mini|a Trommelfell (Membrana tympani) (rot)b Hammer (Malleus)c Amboss (Incus) d Steigbügel (Stapes) e Mittelohr (Auris media) Die Gehörknöchelchen (lat. Ossicula auditūs,Federative Committee on Anatomical Terminology (FCAT) (1998). Terminologia Anatomica. Stuttgart: Thieme. wörtlich „Knöchelchen des Gehörs“) sind kleine Knochen im Mittelohr der Wirbeltiere mit Ausnahme der Fische (Fischschädel), die mechanische Schwingungen auf das Innenohr weiterleiten. Die Gehörknöchelchen treten evolutionär erstmals bei Amphibien in Form eines einzelnen Knöchelchens auf, das als Säulchen (Columella) oder Steigbügel (Stapes) bezeichnet wird. Bei den Säugetieren kommen zwei weitere Gehörknöchelchen hinzu, Hammer (Malleus) und Amboss (Incus).
Anatomie Amphibien, Reptilien und Vögel Bei den Knochenfischen (Osteichthyes) bilden die beiden Knochen Os quadratum und Os articulare das primäre Kiefergelenk. Das Os hyomandibulare hingegen verbindet das Os quadratum mit den Knochen des Schädeldachs. Auch bei den Reptilien bilden Os quadratum und Os articulare ein primäres Kiefergelenk, doch ist hier das Os quadratum direkt mit dem Schädeldach verbunden. Aus dem Os hyomandibulare wurde bei den Amphibien schon die Columella und damit zum Gehörknöchelchen. Dagegen ist bei den Säugetieren der Unterkiefer direkt über ein sekundäres Kiefergelenk mit dem Schläfenbein verbunden.
Der Steigbügel (Stapes), der bei Amphibien, Reptilien und Vögeln als Säulchen (Columella) bezeichnet wird, ist ein länglicher Knochenstab und mit seiner Basis (Basis columellae) im Vorhoffenster (Fenestra vestibuli; auch ovales Fenster, Fenestra ovalis), einer kleinen Öffnung zwischen Mittel- und Innenohr, verankert.
Das gegenüberliegende Ende der Columella besitzt drei knorplige Fortsätze, die Extracolumella (Cartilago extracolumellaris). Bei den Vögeln,F.-V. Salomon: Lehrbuch der Geflügelanatomie. Gustav Fischer, Jena 1993, ISBN 3-334-60403-9. den Amphibien und Reptilien mit einem Trommelfell ist die Extracolumella an diesem verankert. Bei Tieren mit nicht aus- bzw. zurückgebildeter Paukenhöhle und fehlendem Trommelfell (Schleichenlurche, Schwanzlurche, Europäische Schaufelfußkröten, Unken, Doppelschleichen und Schlangen) ist die Extracolumella (hier auch Plectrum genannt) am Schädel befestigt. Hier dient das Gehörknöchelchen nicht der Weiterleitung von Schallwellen, sondern von Bodenvibrationen, die über das Skelett auf das ovale Fenster übertragen werden.G. C. Kent: Comparative anatomy of vertebrates. 7. Auflage. Mosby St. Louis 1992, ISBN 0-8016-6237-0.
Säugetiere mini|Größenvergleich eines menschlichen Steigbügels mit einer 10-Eurocent-Münze
Die Gehörknöchelchen sind die kleinsten Knochen eines Säugetieres. Der Hammer wiegt beim Menschen ca. 23 mg, der Amboss 27 mg und der Steigbügel ca. 2,5 mg. Die Gehörknöchelchen sind untereinander gelenkig verbunden, über einen Bandapparat in der Höhle des Mittelohrs befestigt und werden in ihrer Gesamtheit von der Schleimhaut des Mittelohrs überzogen.
mini|300px|Eröffnete Paukenhöhle eines Rindes:1 Hammer (Malleus)2 Amboss (Incus)2' Processus lenticularis (incudis)3 Steigbügel (Stapes)4 Trommelfell (Membrana tympani)5 Vorhoffenster (Fenestra vestibuli oder Fenestra ovalis)6 Musculus tensor tympani7 Musculus stapedius
Der Hammer, der erste Knochen in der Kette der Gehörknöchelchen, ist mit seinem spatelförmigen Hammerstiel (lateinisch Manubrium mallei, „Handgriff des Hammers“)Detlef Kießling, Sabine Stannat: Anatomie am Lebenden. Verlag Jungjohann, Heidelberg 1981, ISBN 3-88454-104-8, S. 34. mit dem Trommelfell (Membrana tympani, Myrinx) verwachsen. An seinem Muskelfortsatz (Processus muscularis) ist die Endsehne des Trommelfellspanners (Musculus tensor tympani) befestigt. Der Kopf des Hammers (Caput mallei) steht mit dem Körper des Ambosses (Corpus incudis) im Hammer-Amboss-Gelenk (Articulatio incudomallearis) in Verbindung.D. Drenckhahn: Hör- und Gleichgewichtssystem. In: A. Benninghoff, D. Drenckhahn (Hrsg.): Anatomie. Band 2, 16. Auflage. Urban & Fischer, München 2004, ISBN 3-437-42350-9.U. Gille: Ohr, Auris. In: F.-V. Salomon, H. Geyer, U. Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. Enke Verlag, Stuttgart 2004, ISBN 3-8304-1007-7, S. 612–621.
Der Amboss trägt an seinem langen Schenkel (Crus longum) den Linsenbeinfortsatz (Processus lenticularis), welcher mit dem Steigbügelkopf (Caput stapedis) das Amboss-Steigbügel-Gelenk (Articulatio incudostapedia) bildet. Der Linsenbeinfortsatz ist nur durch einen kleinen Knochensteg und Bindegewebe mit dem Amboss verbunden, so dass er bei der Präparation häufig abbricht und ab Beginn des 17. Jahrhunderts nach dem Erstbeschreiber Franciscus Sylvius als eigenständiges Knöchelchen (Linsenbeinchen, Os lenticulare, Osselet de Sylvii) angesehen wurde. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde dem Linsenbeinchen der Status eines eigenständigen Knochens in der Humananatomie und Zoologie aberkannt und dieser Begriff aus der humananatomischen Nomenklatur gestrichen. In der veterinäranatomischen Nomenklatur hat sich dieser Begriff bis heute gehalten. Ein selbstständiges Linsenbeinchen kommt jedoch bei keinem Säugetier vor.J. Hyrtl: Vergleichend-anatomische Untersuchungen über das innere Gehörorgan des Menschen und der Säugethiere. Ehrlich, Prag 1845.
Am Steigbügelkopf setzt die Endsehne des Steigbügelmuskels (Musculus stapedius) an. Die Steigbügelplatte (Basis stapedis) ist über das Steigbügelringband (Ligamentum anulare stapedis) mit einer Bandhaft (Syndesmosis tympanostapedia) im ovalen Fenster der Felsenbeinpyramide verankert.
Histologie Histologisch zeigen die Gehörknöchelchen wesentliche Unterschiede zu den übrigen Knochen. In ihnen kommt nicht nur Lamellenknochen vor, sondern zusätzlich Geflechtknochen, Knorpel, verkalkter Knorpel, sogenannte Globuli ossei und Interglobularräume sowie der sogenannte Strähnenknochen.
Der Strähnenknochen ist eine embryonal gebildete Knochensubstanz, deren Kollagenfibrillen in allen Ebenen des Raumes verlaufen und sich dabei zu Strähnen, ähnlich denen des Haars, verflechten.F. Wustrow: Über die Anordnung und den Verlauf der Fibrillen im Strähnenknochen der Gehörknöchelchen. In: Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, S. 544–553. PMID 13393200, . Die Globuli ossei sind kugelförmige Ansammlungen von Knochensubstanz, an deren Rand Knorpelreste persistieren. Diese Knorpelreste verkalken und werden Interglobularräume genannt.F. Wustrow: Die Knochenbildung in den Gehörknöchelchen. In: Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, S. 487–498. PMID 13361363,
Entwicklungsgeschichte mini|350px|Primäres Kiefergelenk einer Hausgans:1 Os quadratum2 Os articulare Das Ohr dient ursprünglich nicht der Schallwahrnehmung, sondern als Gleichgewichtsorgan. Die Columella ist bereits zu Beginn der Evolution der Landwirbeltiere bei frühen Amphibien zu finden. Bei Haien und Knochenfischen ist dieser Knochen als sogenanntes Hyomandibulare noch Bestandteil der Oberkieferaufhängung. Das Homologon zur Columella bei Säugetieren ist der Steigbügel, allerdings nur der innenohrseitige Teil der Columella, da sich die Extracolumella bei Säugetieren zurückgebildet hat. Die beiden anderen Knöchelchen wurden fossil zuerst bei der Säugetierart Hadrocodium wui aus dem Erdzeitalter des Jura nachgewiesen. Bei den anderen Wirbeltieren bilden sie als Articulare und Quadratum noch das (primäre) Kiefergelenk, welches bei den Säugetieren während der fetalen Entwicklung durch ein an anderer Stelle entstehendes, sekundäres Kiefergelenk ersetzt wird.D. Starck: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1978, ISBN 3-540-08889-X. Zwei der Exklusivmerkmale der Säugetiere betreffen die Gehörknöchelchen: Nur bei Vertretern dieser Klasse sind drei Gehörknöchelchen ausgebildet und nur bei diesen hat der Steigbügel eine steigbügelartige Form.
Die zurzeit immer noch von den meisten Wissenschaftlern anerkannte Reichert-Gauppsche Theorie wurde zunächst anhand der Lagebeziehungen der Gehörknöchelchen zu den Nerven des Mittelohrs aufgestellt. Sie geht von einer Einbeziehung der Knochen des primären Kiefergelenkes in die Gehörknöchelchenkette aus, welches wiederum aus den Knorpeln des ersten und zweiten Kiemenbogens entsteht.
Der Hammer entsteht beim Embryo aus den drei Knochen Articulare, Angulare und Goniale des Mandibularbogens. Das Os articulare bildet den Hauptteil des Hammers, das Os goniale seinen Processus rostralis. Die Verbindung zum Os angulare, welches sich später zum Tympanicum entwickelt, löst sich, so dass die Gehörknöchelchenkette frei schwingen kann.G. Fleischer: Evolutionary principles of the mammalian middle ear. Habilitationsschrift. Universität Gießen, 1978. Der Hammer beginnt beim menschlichen Fötus im 4. Monat aus einem einzelnen Ossifikationszentrum heraus zu verknöchern, im 7. Monat ist die Verknöcherung dann nahezu vollständig abgeschlossen.K. Hinrichsen: Humanembryologie. Springer, Berlin 1993, ISBN 3-540-18983-1.
Der Amboss entsteht nach der Reichert-Gauppschen Theorie ebenso vollständig aus dem ersten Kiemenbogen (Mandibularbogen, Meckelscher Knorpel), wobei bis heute nicht sicher geklärt ist, ob nicht Teile des Ambosses auch aus dem zweiten Kiemenbogen (Hyoidbogen) hervorgehen.R. O'Rahilly, F. Müller: Embryologie und Teratologie des Menschen. Hans Huber Verlag, Bern 1999, ISBN 3-456-82821-7.J. R. Whyte, L. Gonzalez, A. Cisneros, C. Yus, A. Torres, R. Sarrat: Fetal development of the human tympanic ossicular chain articulations. In: Cells Tissues Organs. 171/2002, S. 241–249. PMID 12169821, Die Verknöcherung erfolgt beim Amboss analog zum Hammer, der Processus lenticularis wird beim Menschen erst am Ende des 5. Monats gebildet.
Der Steigbügel entsteht nach der Reichert-Gauppschen Theorie aus dem Hyoidbogen (Reichertscher Knorpel), wobei allerdings neuere Arbeiten darauf hindeuten, dass seine Fußplatte aus der Gehörkapsel entsteht, er also zwei embryonale Vorläufer hat.Y. Masuda, R. Saito, Y. Endo, Y. Kondo, Y. Ogura: Histological development of stapes footplate in human embryos. In: Acta Med Okayama. 32/1978, S. 109–117. PMID 150197 Die im Tierreich einmalige Form des Steigbügels bei den Säugetieren mit zwei Schenkeln (Crura stapedis) kommt zustande, weil sich der Steigbügel beim Embryo um die sich später zurückbildende Steigbügelarterie (Arteria stapedia) entwickelt. Der Steigbügel besitzt zwei Ossifikationszentren, in der Mitte jedes Schenkels eines. Die Verknöcherung beginnt beim menschlichen Fötus gegen Ende des 4. Monats, etwa Ende des 8. Monats sind Steigbügelkopf und Fußplatte verknöchert. Somit liegen die Gehörknöchelchen zum Zeitpunkt der Geburt als ausgewachsene und vollständig ossifizierte Knochen vor.
Die Reichert-Gauppsche Theorie wurde immer wieder angezweifelt. OttoH. Otto: Zwei bisher unbekannte Verlagerungsbewegungen in der Branchialregion des menschlichen Keimlings – dargestellt an der Ontogenese des äußeren und des Mittelohrs einschließlich der periaurikulären Region sowie an der Pathogenese ihrer Missbildungen (Der Irrtum der Reichert-Gaupp’schen Theorie). Dissertation. Humboldt-Universität, Berlin 1981. vermutet derzeit nicht nachweisbare Materialverschiebungen des zweiten Kiemenbogens, welcher Ausgangspunkt aller drei Gehörknöchelchen sein soll, schließt also eine Beteiligung des ersten Kiemenbogens aus. Diese Hypothese gilt bislang allerdings als noch nicht bewiesene Vermutung.
Funktion Bei den Tieren mit einem Trommelfell haben die Gehörknöchelchen die Aufgabe, die Schwingungen des Trommelfells möglichst optimal an das Innenohr anzukoppeln sowie das Innenohr vor zu hohen Schalldrücken zu schützen.