Fransenflügler (Thysanoptera), auch Thripse oder Blasenfüße genannt, sind eine Ordnung in der Klasse der Insekten. Den Namen Fransenflügler tragen sie wegen der Haarfransen an den Flügelrändern. Es gibt weltweit etwa 5.500 bekannte Arten, von denen etwa 400 in Mitteleuropa und 230 in Deutschland vorkommen.Zur Strassen, R. (2011): Rote Liste und Gesamtartenliste der Fransenflügler (Thysanoptera) Deutschlands. – In: Binot-Hafke, M.; Balzer, S.; Becker, N.; Gruttke, H.; Haupt, H.; Hofbauer, N.; Ludwig, G.; Matzke-Hajek, G. & Strauch, M. (Red.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (3): 559–573. Bezeichnung Der wissenschaftliche Name Thysanoptera setzt sich aus zwei griechischen Wörtern zusammen: „Franse“ und „Flügel“. Der Name „Blasenfüße“ (Physopoda, von griechisch „Blase“ und [Wortstamm ] „Fuß“) bezieht sich auf eine lappenartig verbreiterte Struktur an den Endgliedern der Füße (Arolium). Diese kann durch Druckerhöhung ballonartig ausgestülpt werdenB. S. Heming (1971): Functional morphology of the thysanopteran pretarsus. Canadian Journal of Zoology 49(1): 91-108. doi:10.1139/z71-014 und wird von einer Drüse mit Flüssigkeit benetzt; sie dient so als Haftapparat an glatten Oberflächen.
Umgangssprachlich oder regional sind für Fransenflügler verschiedene Bezeichnungen wie Gewitterfliegen, Gewittertierchen, Gewittertiere, Gewitterwürmchen oder Schwarze Fliege gebräuchlich.László Gozmány (Hrsg.): Vocabularium nominum animalium Euroae septem linguis redactum. Akadémiai Kiadó, Budapest 1979. Band 1, Seite 1045.Heinrich Kemper: Die tierischen Schädlinge im Sprachgebrauch. Duncker & Humblot, 1959. eingeschränkte Vorschau bei Google Books In alten Texten finden sich auch heute nicht mehr gebräuchliche mundartliche Bezeichnungen, etwa Putsigel (ostfränkisch), Gnidd, Gnurrt oder Gnudd in Ostfriesland, Hommelmösche oder Flimmerchen im Rheinland, Wettergeisterlein im Sudetenland oder Knaulpanne in Friesland.
Merkmale mini|Vier Thripsarten und von Thripsen erzeugte Pflanzengalle, Tafel aus Walter W. Froggatt: Australian Insects Fransenflügler sind in der Regel zwischen einem und drei Millimeter groß, langgestreckt und haben stark abgewandelte Mundwerkzeuge mit stark asymmetrischen Mandibeln, die zum Stechen und Saugen überwiegend an Pflanzen dienen. Die erwachsenen Tiere besitzen vier schmale Flügel, fliegen aber aktiv kaum (weniger als Weiße Fliegen); viele Arten sind sogar flügellos. Die Larven sind durchscheinend und hellgrün.
Äußere Anatomie Kopf mini|Vorderer Körper eines Thripses von oben mini|Vorderer Körper eines Thripses von unten Die meist großen Komplexaugen am Kopf der Fransenflügler dehnen sich auf der Rückenseite (dorsal) bis zum Ocellenhügel und auf der Bauchseite (ventral) bis zu den Genae aus. Die Anzahl der Ommatidien ist von Art zu Art unterschiedlich. Geflügelte Arten tragen zudem in der Regel drei Punktaugen (Ocellen), die auf der Kopfoberseite zwischen den Komplexaugen als gleichseitiges Dreieck angeordnet sind. Die Ocellen liegen dabei etwas erhöht auf einem Ocellenhügel. Das Tentorium ist bei den meisten Fransenflüglern stark zurückgebildet. Die Geißelantennen der meisten Arten bestehen aus sieben bis acht Gliedern, allgemein kommen aber Antennen mit Längen zwischen vier und neun Gliedern vor. Durch ihre spezielle Einlenkung am Antennenring können sie in alle Richtungen bewegt werden. Im zweiten Antennenglied, dem so genannten Pedicellus ist das Johnstonsche Organ untergebracht. Die Funktion spezieller Sensillen am dritten und vierten Antennenglied ist noch ungeklärt.
Bei Fransenflüglern sind die Mundwerkzeuge asymmetrisch. Dies rührt daher, dass der rechte Oberkiefer (Mandibel) stark zurückgebildet ist und effektiv nur aus einem Basisskelett besteht. Die linke Mandibel hingegen ist, wie bei den anderen Vertretern der Condylognatha (siehe externe Systematik), zu einer Stechborste geformt. Der vordere Abschluss der Mundwerkzeuge, das Labrum, ist meist asymmetrisch und trapezförmig. Die Unterkiefer (Maxillen) sind im Gegensatz zu den Mandibeln und dem Labrum symmetrisch. Sie bestehen bei den Fransenflüglern aus dem Stipes und der Lacinia die zweite Lade (Cardo) ist meist zurückgebildet. Die Laciniae sind derart verwachsen, dass sie ein Saugröhrchen bilden. Die Lippe bzw. das Labium ist in der Mitte verwachsen. Die Mundöffnung liegt hinter dem Cibarium an der Hinter- und Unterseite des Kopfkegels. Beim Saugvorgang wird mit der unpaaren Mandibel ein Loch in die Oberfläche gestoßen, in das dann die paarigen, stilettförmigen Laciniae eingeführt werden. Die Muskeln des Cibariums dienen als Saugpumpe. Alternierend zum Saugen wird Speichel in die Öffnung gepumpt.
Thorax Der Thorax besteht im Wesentlichen aus zwei Teilen: dem Prothorax, der die Verbindung zum Kopfkegel herstellt, und dem Pterothorax. An letzterem sind, wie das im Wortstamm zu erkennende griechische Wort πτερόν (pteron = „Flügel“) bereits andeutet, die Flügel befestigt, so sie bei dem jeweiligen Vertreter vorhanden sind. Der dorsale Bereich des Prothorax, das Pronotum, ist bei den Fransenflüglern trapezförmig bis rechtwinklig und hat eine speziell am Rand charakteristische Beborstung. Die ventrale Seite des Prothorax weist viele Bereiche auf, in denen die Oberfläche aus Membranen besteht.
Der Pterothorax hingegen besteht wiederum aus mehreren Einheiten, nämlich dem Meso- und dem Metathorax. Der Pterothorax ist bei Arten mit Flügeln besonders robust gebaut, bei den Arten ohne Flügel hingegen nur stark vereinfacht vorzufinden.
Flügel mini|Flügel mit anliegenden und aufgerichteten Fransen Die Ausprägung der Flügel ist innerhalb der Fransenflügler sehr verschieden. So haben einige Arten keine Flügel, bei anderen sind sie voll ausgebildet und bei wieder anderen Arten existieren Zwischenformen. Auch kann das Vorhandensein vom Geschlecht abhängen; wenn dabei ein Geschlecht flügellos ist, ist es in der Regel das männliche. Nur bei wenigen Arten sind Ausbildung oder Vorhandensein der Flügel auch innerhalb der Art variabel. Bei vielen Arten der Tubulifera scheren die Weibchen ihre Flügel nach der Begattung mechanisch ab. Wenn Flügel vorhanden sind, sind diese 1 bis 1,2 Millimeter lang und weisen etwa 150 bis 200 der namensgebenden Fransen auf, die dem Flügel insgesamt einen normalen Umriss geben. Innerhalb dieser Kontur sind allerdings nur 20 bis 45 % auch wirklich durch Fransen bedeckt. Der Durchmesser der Fransen beträgt 1–2 µm. Die Ausprägung der Flügel und der Fransen ermöglicht durch ihre verschiedenartige Beschaffenheit eine Bestimmung der Unterordnung. So besitzen die Flügel der Terebrantia Adern, ihre Oberfläche ist neben den Fransen von zahlreichen kurzen Haaren (Setae) bedeckt; beides fehlt bei den Tubulifera. Die Fransen bei den Terebrantia sind durch einen Sockel befestigt, der durch seine spezielle Struktur zwei Stellungen zulässt: parallel zum Flügel (in Ruhestellung) und abgespreizt (in Flugstellung). Bei den Tubulifera hingegen sind die Fransen weit in den Flügel hineingewachsen und haben keinen speziellen Sockel, können daher aber auch nicht in ihrer Position verstellt werden. Befestigt sind die Flügel am Pterothorax; sie besitzen am Ansatz eine Verbindung, die eine Kopplung der Flügel bewirkt. In Ruhelage liegen die Flügel auf dem Hinterleib, entweder nebeneinander (Terebrantia) oder übereinander (Tubulifera) – sie sind hier durch spezielle Borsten fixiert.
Beine Die Beine der Fransenflügler sind wie bei allen Insekten in sechs Abschnitte gegliedert. Die Tarsen besitzen nur ein oder zwei Glieder. Die Funktion der teilweise hoch spezialisierten Ausbildungen der verschiedenen Beinteile ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Zum Beispiel ist die Hüfte (Coxa) der Hinterbeine bei vielen Vertretern stärker ausgeprägt und bietet dadurch ein Sprungvermögen. Bemerkenswert sind aber vor allem die für den Namen Blasenfüße verantwortlichen Saugnäpfe (Arolium) der Tarsen, die es dem Tier erlauben, sich an seinem Untergrund regelrecht festzusaugen.
Abdomen Das Abdomen ist aus elf Segmenten aufgebaut. Dabei ist das erste Segment teilweise unter dem Thorax angeordnet und das elfte stark zurückgebildet. Die Genitalien liegen bei den männlichen Tieren auf der Unterseite des neunten, bei den Weibchen auf der Unterseite des achten Segments. Das zehnte Segment lässt wiederum eine Unterscheidung der Unterordnungen zu. So ist dieses bei den Tubulifera röhrenförmig ausgebildet, bei den Terebrantia hingegen kegelartig. Die Weibchen der Terebrantia tragen am Hinterleibsende (8. und 9. Segment) einen gut ausgebildeten, säbelförmigen Legebohrer, der nur bei einer Gattung (Uzelothrips) fehlt. In Ruhestellung wird er meist in eine Vertiefung des Hinterleibs eingelegt. Die Männchen tragen einen Phallus (oder Aedeagus), meist mit zwei Parameren.
Innere Anatomie Nervensystem Das im Kopf befindliche Nervensystem der Fransenflügler lässt sich in die drei Hirnbereiche Proto-, Deuto- und Tritocerebrum unterteilen. Aus dem Deutocerebrum tritt der Antennennerv aus, wodurch dieser Teil des Gehirns besonders leicht auffindbar ist. Im Thorax befinden sich wiederum drei Ganglienzentren, die analog zu den Thoraxsegmenten Pro-, Meso- und Metathorakalganglion benannt werden. An diesen enden unter anderem die jeweiligen Bein- und Flügelnerven. Das Nervensystem im Abdomen besteht hauptsächlich aus zwei zu einem Ganglienstrang fusionierten Strängen, die in jedes Segment zwei Nervenenden führen.
Verdauungssystem Die Fransenflügler besitzen, wie alle Insekten, einen dreiteiligen Darm. Die Nahrung wird durch eine Saugpumpe (Cibarialpumpe), bei der ein Hohlraum durch ansetzende Muskeln erweitert und damit Unterdruck erzeugt werden kann, angesaugt. Die Speiseröhre (Oesophagus) ist relativ lang und, verglichen mit derjenigen der Blattläuse, breit. Am Übergang zum Mitteldarm sitzt ein Ventil (Valva, oder Valvula cardiaca) aus einem doppelwandigen Zylinder, der in das Lumen hineinragt, dessen innen liegende Röhre bei Unterdruck kollabiert, es verhindert, das bei Tätigkeit der Cibarialpumpe Nahrungsbrei aus dem Mitteldarm zurückgesaugt wird. Ein zweites, ähnliches Ventil (Valvula pylorica) verhindert Rückfluss vom Enddarm in den Mitteldarm. Der Mitteldarm ist, wie typisch für Insekten, ein einfaches Rohr, das mit einem Epithel aus Zellen mit zahlreichen Mikrovilli ausgekleidet ist, er liegt, artspezifisch verschieden, in mehreren Schleifen, manchmal sind gegeneinander differenzierte Abschnitte erkennbar. Der After befindet sich unter der dorsalen Platte des elften Hinterleibssegments, dem so genannten Epiproct.Diane E.Ullman, Daphne M.Westcot, Wayne B.Hunter, Ronald F.L.Mau (1989): Internal anatomy and morphology of Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) with special reference to interactions between thrips and tomato spotted wilt virus. International Journal of Insect Morphology and Embryology 18 (5/6): 289-310. doi:10.1016/0020-7322(89)90011-1
Atmung und Kreislauf Die Tracheen der Fransenflügler bestehen hauptsächlich aus zwei auf der Rückenseite seitlich laufenden Hauptsträngen und zwei auf der Bauchseite verlaufenden Nebensträngen. Dabei tritt die Luft durch drei Paare von Stigmen ein. Das Herz liegt im siebenten und achten Abdominalsegment. Von ihm aus läuft die Aorta relativ geradlinig zum Kopf. Das Herz wird über sechs sternförmig angeordnete Muskelstränge gesteuert und auch die Aorta weist eine ausgiebige Muskelummantelung auf.
Verbreitung