Eine Nahrungskette ist ein Modell für die linearen energetischen und stofflichen Beziehungen zwischen verschiedenen Arten von Lebewesen, wobei jede Art Nahrungsgrundlage einer anderen Art ist, ausgenommen die Art am Ende der Nahrungskette. Man spricht auch von trophischen Beziehungen (abgeleitet von griechisch trophein „sich ernähren“). Am Beginn von Nahrungsketten stehen Vertreter der Produzenten (vor allem Pflanzen), dann folgen Konsumenten (Pflanzenfresser und Fleischfresser). Am Ende einer solchen Kette steht oft ein Spitzenprädator. Nahrungsketten werden in der Ökologie untersucht und sind auch in der Ökotoxikologie von Bedeutung.
Nahrungsketten sind vereinfachte Modelle. Die meisten Pflanzen- und Tierarten dienen mehreren anderen Arten als Nahrung und die meisten Konsumenten ernähren sich von mehreren anderen Arten. Allesfresser ernähren sich sowohl von Pflanzen als auch von Tieren. Spitzenprädatoren sind nach ihrem Tod Nahrungsgrundlage für Aasfresser oder Destruenten – ebenso viele Organismen der anderen Stufen. Die trophischen Beziehungen in realen Ökosystemen sind daher wesentlich komplexer und werden als Nahrungsnetz bezeichnet.
Trophieniveaus
Nahrungsketten werden häufig gedanklich nach Trophieniveaus strukturiert. Ein Trophieniveau umfasst alle Organismen (bzw. Arten) mit gleicher Position in der Nahrungskette. Das unterste Trophieniveau sind die Produzenten, die sich gar nicht von anderen Organismen ernähren, aber solchen selbst als Nahrung dienen können (in der Regel grüne Pflanzen). Alle Organismen, die keine Produzenten sind, kann man als Konsumenten zusammenfassen, die zur Ernährung andere Organismen benötigen. Meist werden Konsumenten gegliedert in Primärkonsumenten, d. h. Pflanzenfresser (auch Herbivoren oder Phytophagen genannt), und Sekundärkonsumenten, also „Räuber“ (auch Carnivoren, Prädatoren, Zoophagen oder Beutegreifer genannt). Prädatoren, die Sekundärkonsumenten erbeuten, werden als Tertiärkonsument bezeichnet. Das oberste Trophieniveau sind Spitzenprädatoren (oder Top-Prädatoren), die nicht oder nur ausnahmsweise anderen Organismen als Nahrung dienen. Die „zwischen“ den Phytophagen und den Top-Prädatoren liegenden Organismen ernähren sich selbst von anderen Organismen (sie sind also Konsumenten), dienen selbst aber ebenfalls als Nahrung für andere. Je nach Komplexität umfassen Ökosysteme unterschiedlich viele Trophieniveaus, aber nicht unbegrenzt viele.
Während die Position der Herbivoren noch relativ eindeutig zu definieren ist, ist die Rolle der Prädatoren schwieriger zu fassen, weil sie sich in der Regel von verschiedenen Organismen ernähren, die durchaus unterschiedliche Position in der Nahrungskette haben können. Zum Beispiel können Habichte Tauben erbeuten (Tauben sind Samenfresser, also Phytophagen). Die Nahrungskette umfasst dann drei Glieder, mit dem Habicht in dritter Position. Zu ihrem Beutespektrum gehören aber auch Meisen; diese sind Insektenfresser, also ihrerseits Prädatoren. Hier wäre der Habicht in vierter Position (Pflanze > Insekt > Meise > Habicht), oder sogar in fünfter, wenn das von der Meise erbeutete Insekt ebenfalls bereits ein Prädator war. Eine Art kann also mehr als eine Trophiestufe besitzen. Das Trophieniveau wird in der Regel nach der gemittelten Bedeutung der Nahrungsbeziehungen für die betreffende Art bestimmt. Problematisch für die Bestimmung des Trophieniveaus sind außerdem die Allesfresser („Omnivoren“), sie ernähren sich sowohl von Pflanzen als auch als Prädatoren. Problematisch sind ferner kannibalistische Arten, bei denen Alttiere zum Beispiel Jungtiere derselben Art fressen. Meist werden auch Parasiten bei der Definition der trophischen Ebenen außer Acht gelassen.
Nahrungsnetze mini|hochkant=2.8|Schematisches Nahrungsnetz in einem europäischen See (ohne Destruenten)
Eine Nahrungskette in einem Ökosystem ist in der Regel eine gedankliche Abstraktion, weil sich Arten von mehreren Beutearten ernähren können und auch selbst verschiedenen Arten von Räubern zum Opfer fallen können. Nahrungsketten sind deshalb in der Regel verzweigt, man spricht vom Nahrungsnetz.Übersicht in: Stuart L. Pimm, John H. Lawton, Joel E. Cohen: Food web patterns and their consequences. In: Nature. 350, 1991, S. 669–674.
Die Untersuchung von Nahrungsnetzen realer Ökosysteme ist wegen der extremen Komplexität, die bereits in artenarmen Ökosystemen auftreten kann, ein schwieriges Problem der Ökologie. Zudem sind alle Populationen im Ökosystem ständigen Schwankungen unterworfen, die sich über die Abhängigkeiten im Nahrungsnetz direkt oder indirekt auf die Populationen mehrerer anderer Arten auswirken und deren Nahrungsauswahl beeinflussen. Eine mathematische Beschreibung der Populationsdynamik, wie sie für einzelne Räuber-Beute-Beziehungen in den Lotka-Volterra-Gleichungen möglich ist, lässt sich nur begrenzt auf Nahrungsnetze anwenden.Vgl. Josef Hofbauer, Karl Sigmund: Evolutionary games and population dynamics. Cambridge University Press, 1998, ISBN 0-521-62570-X. Neben vereinfachenden Annahmen kommen auch Untersuchungen in künstlich vereinfachten Ökosystemen, den sogenannten Mesokosmen, zur Anwendung.
Unterschieden wird zwischen „kumulativen“ Netzen, die alle Arten umfassen, von denen trophische Beziehungen bekannt sind, und Netzen zu jeweils bestimmten Zeitpunkten. Diese sind regelmäßig viel kleiner als kumulative Netze, aber schwieriger zu erfassen. Kumulativ ermittelte Netze neigen dazu, die Stärke der Interaktionen zwischen den beteiligten Arten (die „Koppelungsdichte“) zu überschätzen.
Saprophagen- und Lebendfresser-Subsysteme Ein Großteil der pflanzlichen Biomasse in realen Ökosystemen wird nicht von Herbivoren konsumiert, sondern bleibt bis zum Tod der Pflanze oder ihrer Organe erhalten. Beispielsweise fällt in einem Waldökosystem der größte Teil der Produktion als Falllaub oder Totholz an. Diese tote Substanz wird ebenfalls von darauf spezialisierten Konsumenten gefressen, die als Saprophagen bezeichnet werden. Letztlich wird die tote Biomasse (von geringen, möglicherweise dauerhaft gespeicherten Resten abgesehen) von Bakterien und Pilzen, den Destruenten, wieder zu anorganischen Bestandteilen abgebaut (mineralisiert). Da die Destruenten energiereicher sind als die Pflanzenstreu selbst, sind sie für die Ernährung der Saprophagen meist von entscheidender Bedeutung. Auch die Saprophagen und Destruenten haben ihre Prädatoren. In realen Ökosystemen existieren dadurch in der Regel zwei unterschiedliche Nahrungsketten, die beide von den Produzenten ausgehen, aber ansonsten nicht direkt gekoppelt sein müssen. Typisch für das Saprophagensystem sind enge Zyklen oder Schleifen, die dadurch entstehen, dass dieselbe Biomasse von verschiedenen Saprophagen mehrfach hintereinander gefressen werden kann (dies ist dadurch möglich, weil energetisch entscheidend ja die darin enthaltene Biomasse der Destruenten ist). Die von den Herbivoren und den Saprophagen ausgehenden Nahrungsketten können durch gemeinsame Räuber gekoppelt sein. Man beobachtet z. B. in Wäldern, dass insektenfressende Vögel wie Meisen sich überwiegend von Insekten wie z. B. Mücken ernähren, die (über ihre Larven) dem Saprophagensystem angehören. Bei Massenvermehrung von Schmetterlingsraupen (Herbivoren) schwenken sie aber auf diese als Hauptnahrung über.
Bei der Bestimmung der Länge einer Nahrungskette wird in der Regel streng zwischen den Subsystemen unterschieden, obwohl auch die tote Biomasse von Herbivoren und Prädatoren letztlich (z. B. durch Aasfresser) in die Saprophagenkette eingeht. Hauptgrund dafür ist, dass Herbivoren und ihre Prädatoren direkt auf die grünen Pflanzen und damit auf die Produktion des Ökosystems einwirken können. Saprophagen hingegen können die Menge der anfallenden toten Biomasse (wie z. B. der Pflanzenstreu) nicht beeinflussen. Man spricht hier von „donor-kontrollierten“ Systemen.
Energie- und Stoffumsätze Die trophischen Beziehungen in Nahrungsketten bewirken Stoff- und Energieumsätze, die letztlich auf dem primären Aufbau organischer Substanz (Biomasse) durch die Produzenten beruhen (Netto-Primärproduktion). Der über die Nahrungsketten ablaufende Teil des Energieumsatzes eines Ökosystems wird daher durch die Produktion des Ökosystems begrenzt. Da die Konsumenten mit der aufgenommenen Energie ihren Stoffwechsel aufrechterhalten (siehe Respiration, „Veratmung“), geht dem System bei jedem Umsatzschritt entlang der Nahrungskette ein Teil der nutzbaren Energie in Form von Wärme oder energiearmen Abfallprodukten verloren.
Aus chemischer Sicht ist darauf hinzuweisen, dass im Allgemeinen als „energiereich“ bezeichnete Stoffe nicht per se Energie speichern. Die Fähigkeit eines Organismus, durch den Verzehr von Stoffen wie Zucker oder Zellulose Arbeit verrichten, d. h. ihren Stoffwechsel antreiben zu können (siehe Definition von Energie), hängt gleichermaßen an der Verfügbarkeit von Elektronenakzeptoren. In vielen Land- und Wasserökosystemen spielt der molekulare Sauerstoff O2 diese Rolle. Nur bestimmte (Archae-)Bakterien können unter Luftabschluss und Sauerstoffmangel andere Elektronenakzeptoren nutzen (Anaerobie). Ein Beispiel ist die Carbonatatmung der Methanbildner, bei der Kohlenstoffdioxid (CO2) als ultimativer Elektronenakzeptor fungiert.
Entlang der Nahrungskette nehmen die Konsumenten auch den weit überwiegenden Teil der Nährstoffe auf, die sie zum Aufbau ihrer eigenen Biomasse benötigen. Der Kohlenstoffumsatz ist dabei direkt an den Energieumsatz gekoppelt. Stickstoff muss als Bestandteil der Proteine aufgenommen werden. Phosphor wird für zahlreiche lebenswichtige biologische Funktionen benötigt, größere Mengen z. B. zur Synthese von DNA und RNA. Eine ausgewogene Aufnahme dieser Elemente kann etwa für einen Pflanzenfresser ein Problem sein. Holz enthält beispielsweise viel grundsätzlich nutzbare Energie in Form des reduzierten Kohlenstoffs der Zellulose, aber in der Regel nur wenig nutzbaren Stickstoff oder Phosphor.
Für die reine Funktion des einfachsten denkbaren Ökosystems wären Produzenten (die Biomasse aufbauen) und Destruenten (die sie wieder mineralisieren) ausreichend. Die Anwesenheit von Konsumenten kann Produktion und viele weitere Strukturparameter eines Ökosystems stark beeinflussen und unter Umständen „steuern“. Art und Ausbildung von Nahrungsketten können dadurch eine Schlüsselrolle für Ausprägung der Struktur und der Funktion eines ökologischen Systems sein. Die Suche nach Regeln und Regelmäßigkeiten solcher Beeinflussung ist ein wesentliches Feld ökologischer Forschung. Je nach Fragestellung der Forschung kann daher der Energie- und Stoffumsatz selbst, oder die Beziehungen und das Gefüge der am Nahrungsnetz beteiligten Organismen und Arten im Zentrum des Interesses stehen.
Im einfachsten Fall wird nur die trophische Beziehung der verschiedenen Arten betrachtet (meist graphisch als verbindender Strich oder Pfeil gezeichnet). In diesem Fall kann man erkennen, welche Arten sich von welchen anderen Arten ernähren. Über Bedeutung und Auswirkungen der Beziehung ist so noch nichts bekannt. Nahrungsketten und Nahrungsnetze in dieser einfachsten Form werden topologische Netze genannt.