Monogamie

mini|Bei Höckerschwänen kommt es zu einer lebenslangen Paarbindung.

Monogamie (von „allein, einzig“ und „Ehe“, ) bezeichnet bei Tieren eine (lebenslange oder temporäre) exklusive Fortpflanzungsgemeinschaft zwischen zwei Individuen einer Art. Beim Menschen ist mit dem Paarungsverhalten nicht zwingend auch ein Versuch der Fortpflanzung verbunden, daher wird auch bei gleichgeschlechtlichen Lebenspartnerschaften von Monogamie gesprochen, sofern diese eine Treuebeziehung darstellen.

Das gegenteilige Verhaltensmuster zur Monogamie ist die Polygamie. Es kann auch nur einer der Partner weitere Sexualpartner haben, während sich der andere Partner monogam verhält.

Beim Menschen gehen monogame Sexualpartnerschaften oft in ebenso exklusive Liebesbeziehungen über. Dies wird manchmal als Monoamorie bezeichnet in Abgrenzung zur Polyamorie, wobei andersherum monoamore Menschen nicht zwingend monogam sein müssen.

Biologische Betrachtungen In der Biologie wird zwischen sozialer und sexueller Monogamie unterschieden. Bei sozialer Monogamie ziehen die Individuen als Paar die Jungtiere auf, können aber zusätzliche Sexualkontakte haben. Nur wenige Säugerarten leben zumindest in Phasen der Jungenaufzucht sozial monogam, aber mehr als 90 Prozent aller Vögel. Sexuell monogam sind 14 % der Vögel. Bei manchen Arten wie z. B. dem Grevyzebra wechseln Stuten nach der Geburt eines oder mehrerer Jungtiere für eine begrenzte Zeit vom polyandrischen zum monogamen Verhalten zu einem männlichen Artgenossen, der ein Territorium hat. Genetische Untersuchungen legen die Vermutung nahe, dass der Quastenflosser ein monogames Paarungsverhalten hat.

Sexuelle Konflikte können zu monogamen Verhalten führen, wenn es einem der Geschlechter gelingt, das Sexualverhalten des anderen Geschlechts einzuschränken und ein monoandrisches bzw. monogynes Verhalten zu erzwingen.

Die Größe der Hoden und die Menge des erzeugten Spermas werden oft in Verbindung mit Paarungssystemen gebracht. Bei Vogelarten, die in Kolonien brüten oder bei denen sich das Männchen nicht an der Jungenaufzucht beteiligt, sind die Hoden größer als bei solitär brütenden Arten. Untersuchungen an z. B. Onthophagus taurus und Drosophila melanogaster zeigen, dass durch Monogamie Hoden bzw. Spermatogenese in der Generationsfolge verkleinert wird. Auch Primatenarten, die durch polyandrisches Verhalten der Spermienkonkurrenz unterliegen, produzieren größere Mengen Spermien und besitzen relativ zur Körpermasse größere Hoden als polygyne Arten.

Nach einer Hypothese verhindert bei Säugetieren und Vögeln der weibliche Fortpflanzungstrakt u. a. durch den vaginalen pH-Wert die Befruchtung durch nicht ausreichend fitte Männchen.

Ressourcen In Neuseeland untersuchte Weibchen der Rotschnabelmöwe verhalten sich monogam, wenn sie während der Werbung vom Männchen gut mit Futter versorgt wurden, und verpaaren sich im folgenden Jahr dann auch wieder mit dem gleichen Männchen. Schlecht versorgte Weibchen verlassen das Männchen bzw. akzeptieren weitere Kopulationen oder bieten sich dafür an. Bei Murmeltieren verhält sich das Männchen monogam und investiert in den Nachwuchs, wenn das Territorium klein und isoliert ist. Andernfalls versucht das Männchen weitere Kopulationen. Unter den Paradiesvögeln ist der Manucodia keraudrenii wegen seiner Spezialisierung auf wenig nahrhafte Früchte monogam und beide Eltern beteiligen sich an der Jungenaufzucht. Der Fortpflanzungserfolg bei in Nord-England untersuchten Kiebitzen korreliert für die Männchen mit dem Territorium. Polygyne Männchen zeugen durchschnittlich 58 % bis 100 % mehr Junge als monogame Männchen, während sich der Fortpflanzungserfolg zwischen polygynen und monogamen Weibchen nicht wesentlich unterscheidet.

Gemeinsame Jungenaufzucht Verhaltensbiologen stellen das Postulat auf, dass eine Korrelation zwischen dem Aufwand an elterlicher Fürsorge für den Nachwuchs und der Intensität der Partnerbindung besteht. Danach steigt die Wahrscheinlichkeit für sozial monogames Verhalten mit dem notwendigen zu erbringenden elterlichen Aufwand für die Jungenaufzucht. Unter Nestflüchtern soll Monogamie weniger verbreitet sein als unter Nesthockern. Genetische Studien über sozial monogam lebende Vögel zeigen, dass ein erheblicher Teil der Jungtiere nicht vom Männchen gezeugt wurde, das sich in scheinbar fester Paarbindung um „seinen“ Nachwuchs kümmert. Gemeinsame Jungenaufzucht bedeutet daher nicht, dass ein Paar ausschließlich miteinander Sexualkontakte hat. Ein Zusammenhang zwischen Monogamie und einer gemeinsamen Aufzucht des Nachwuchses ist empirisch nicht belegt.

Nach einigen Evolutionsbiologen wird die Partnerwahl durch die gesamte Investitionen der Eltern in Zeugung, Geburt und Pflege des Nachwuchses bestimmt. Danach verhält sich das Geschlecht mit der größeren Investition bei der Partnerwahl wählerischer, ist aber in dieser Wahl auch eingeschränkter. Nach der „Differential Allocation“ Hypothese sollte die Investition der Eltern in die Nachkommen von der wahrgenommenen Attraktivität des Partners abhängen. Nach einer weiteren Hypothese sollten attraktive Männchen mit vielen „Extra-Pair“-Kopulationen (EPC) weniger in die Jungenaufzucht investieren. Danach wären Weibchen mit unattraktiven Männchen für EPCs empfänglich, was bei Vögeln empirisch gestützt wird. Bei z. B. der Blaumeise ist die väterliche Investition in die Jungenaufzucht vom Körperschmuck des Weibchens abhängig, und vor allem junge Weibchen investieren mehr in die Aufzucht, wenn die Jungen von einem attraktiven Männchen abstammen. Bei Blaumeisen und Zebrafinken investieren unattraktive Männchen mehr in die Jungenaufzucht als attraktive. Insgesamt fand sich, dass attraktive Männchen eine weniger wichtige Rolle bei der Jungenaufzucht bei Vögeln spielen, wenn EPCs verbreitet sind. Andererseits leisten attraktive Männchen bei z. B. Turmfalken als bessere Jäger einen größeren direkten Beitrag zur Jungenaufzucht als unattraktive Männchen.

Die Männchen der Heckenbraunelle beteiligen sich an der Aufzucht der Jungen eines Weibchens in Abhängigkeit ihrer möglichen Vaterschaft.

„Mate-Guarding“-Hypothese Nach der „Mate-Guarding“-Hypothese können sich Risiken und der Aufwand einer Partnerbewachung als Gewinn in der Reproduktion auswirken. Durch unterschiedliche Ziele der Geschlechter bei der Fortpflanzung ergeben sich unterschiedliche Strategien der Partnerbewachung.

Weibliche Strategien Aggressivität Die innerartliche Aggressivität von Weibchen während der Brutzeit kann verschiedene Funktionen haben, wie z. B. Monopolisierung vorhandener Ressourcen, Abwehr eines innerartlichen Brutparasitismus oder Verteidigung des Paarungsstatus. Untersuchungen zeigen, dass die Monogamie bei manchen Vogelarten auch durch Aggressivität der Weibchen gegenüber anderen Weibchen verursacht wird. So vertreiben die Weibchen des europäischen Stars, des Haussperlings und des Fliegenschnäppers aggressiv andere Weibchen aus ihrer Nähe, die sich noch nicht verpaart haben. Dabei sind die Weibchen des europäischen Stars in der Zeit der Werbung aggressiver, aber auch wenn das Männchen Zugang zu einem weiteren Nest hat, mit dem es ein zweites Weibchen zur Paarung anlocken kann. Mit diesem Verhalten scheinen sich die Weibchen den ungeteilten Beitrag des Männchens zur Jungenaufzucht zu sichern. Bei anderen Arten wie z. B. dem Moorschneehuhn oder Raufußhuhn, bei denen die Männchen keinen Beitrag zur Jungenaufzucht leisten, scheinen sich damit die Weibchen begrenzte Nahrungsressourcen für ihren Nachwuchs zu sichern.

Auch beim Gemeinen Seitenfleckleguan verhindert die Aggressivität der Weibchen in ihrem Revier, dass ein Männchen mehr als ein Weibchen monopolisieren kann. Bei Säugetieren verhalten sich z. B. die Weibchen der Paviane aggressiv gegenüber den Weibchen, die Interesse an ihrem Männchen zeigen oder an denen das Männchen Interesse zeigt. Bei anderen sozial organisierten Säugetieren wie den Afrikanischen Wildhunden, Wölfen und Schakalen verhindert weibliche Aggressivität die Schwangerschaft von rangniederen Weibchen. Das Alpha-Männchen dieser Tiere lebt daher sozial polygyn, aber monogam bezüglich der Fortpflanzung.

Die Weibchen des Totengräbers Nicrophorus defodiens, eines Käfers, verhalten sich aggressiv gegenüber ihrem Männchen und attackieren es z. B. mit Bissen, sobald es mit Pheromonen weitere Weibchen zur Kopulation anlockt, deren Eier dann im gleichen Leichnam platziert würden.

Partnerbewachung Nach der „Mate-Guarding“-Hypothese sollten Weibchen Sex-Dienste zur Kontrolle über das Paarungsverhaltens des Männchens anbieten, wenn die Gefahr besteht, dass es sich mit einem anderen Weibchen verpaaren möchte. Diese Form der Bewachung findet sich allerdings kaum bei sozial monogamen Arten.

Beim europäischen Star bieten sich manche Weibchen ihrem Männchen pro Stunde wiederholt zur Kopulation an, z. B. wenn das Männchen versucht, mit seinem Gesang ein weiteres Weibchen anzulocken. Dieses Verhalten praktizieren Weibchen bis zu vier Tage, nachdem die Jungen geschlüpft sind, was als weibliche Kontrolle über das Paarungsverhalten des Männchens interpretiert werden kann. Bei der Blaumeise bewachen Weibchen ein Männchen in Abhängigkeit seiner Attraktivität. Auch bei manchen Säugetieren, wie z. B. den Dikdiks, scheint sich Monogamie aus der Partnerbewachung entwickelt zu haben.

Übermäßig häufige Kopulationen z. B. bei Löwen, Turmfalken oder bei den monogamen Stachelschweinen werden vom Weibchen initiiert. Als klassische Erklärung für dieses Verhalten wird eine Stärkung der Paarbindung gesehen. In einer neueren Sicht scheinen Weibchen über die sexuelle Leistung auch die Vitalität und Gesundheit des Männchens zu beurteilen.

Männliche Strategien Aggressivität Die Männchen z. B. des Berghüttensängers verhalten sich aggressiv gegen Nebenbuhler und wenden sich dann auch gegen das Weibchen, mitunter bis es das Nest verlässt. Bei Stockenten kann es zu erzwungener Paarung durch ein oder mehrere Männchen kommen. In diesem Fall reagiert der Partner der Stockente aggressiv gegen den oder die „Vergewaltiger“ und versucht unmittelbar danach mit seiner Partnerin zu kopulieren.

Partnerbewachung Nach der „Mate-Guarding Hypothesis“ sollten Männchen ihre Weibchen besonders in der Zeit der Fruchtbarkeit bewachen, um die Wahrscheinlichkeit ihrer Vaterschaft zu erhöhen. Eine erfolgreiche Partnerbewachung reduziert die Kosten für die Produktion von Ejakulat, die limitiert und im Gegensatz zur früheren Sichtweise nicht kostenlos ist.

Unattraktive Männchen z. B. der Blaukehlchen investieren mehr in die Partnerbewachung und umwerben weniger andere Weibchen als attraktive Männchen.

Die Männchen von z. B. Nagetieren, Mangusten, Huftieren und Primaten bewachen das Weibchen nach der Kopulation und hindern andere Männchen durch Anzeige des Besitzanspruchs oder mit Gewalt an der Kopulation mit dem Weibchen. Bei manchen Arten paart sich das Männchen wiederholt mit dem Weibchen und erhöht damit die Wahrscheinlichkeit seiner Vaterschaft. Bei den Rauchschwalben bewacht ein Männchen das Weibchen besonders in der Zeit ihrer Fruchtbarkeit. Wenn eine weibliche Rauchschwalbe das Nest während der Eiablage alleine verlässt, gibt das Männchen häufig einen Warnruf, wodurch die Schwalben in der Nähe die Flucht ergreifen und oft eine „Extra-Pair“-Kopulation verhindert wird. Das Weibchen der Spinne Linyphia litigiosa lockt Männchen mit Pheromonen an, die von ihrem Netz verströmt werden. Nach der Paarung zerstört das Männchen das Netz und reduziert so die Wahrscheinlichkeit für Rivalen den Weg zum Weibchen zu finden.

Bei einigen Arten, wie z. B. Tölpeln, werfen die Männchen das erste Ei aus dem Nest, wenn die Vaterschaft zweifelhaft ist.

Mating Plug