Die Schwarzmundgewächse (Melastomataceae) sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales). Die etwa 4500 Arten sind hauptsächlich in den Tropen fast weltweit verbreitet. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet.
Beschreibung und Ökologie mini|links|Illustration von Amphiblemma cymosum mini|Blüte von Tibouchina urvilleana mit hakenförmig gekrümmten Anhängseln an den Staubbeuteln mini|Blattaderung und fast schwarze Beeren von Tococa guianensis Zwei Merkmale machen die Arten der Unterfamilie Melastomatoideae fast stets leicht erkennbar:
Die Nervatur des Blattes besteht aus drei oder mehr (bis neun) bogig vom Blattansatz zur Blattspitze verlaufenden Hauptadern (sieht ein wenig wie parallelnervig aus). Diese Hauptadern sind durch mehr oder weniger rechtwinklig abzweigende Seitenadern miteinander verbunden.
Das zweite typische Merkmal der Unterfamilie Melastomatoideae (es fehlt bei einigen Taxa) sind die besonderen Anhängsel der Staubbeutel mit unterschiedlichen Formen, meist jedoch pfriemenförmige oder lanzettliche Anhängsel, die oft klauenförmig gebogen sind. Auf dem Bild von Tibouchina urvilleana beispielsweise sind die Anhängsel unterhalb der gekrümmten Staubbeutel gut zu erkennen. Oft gibt es in einer Blüte auch mehrere Typen von Staubbeuteln.
Erscheinungsbild und Blätter Die Arten der Melastomataceae sind sehr verschiedengestaltig. Es gibt sowohl einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, darunter auch Kletterpflanzen, als auch verholzende Taxa: Sträucher, Bäume und Lianen. Sie sind eine derjenigen Familien der Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrigen mit den meisten Epiphyten. Die jungen Sprossachsen sind oft vierkantig.
Die einfachen Blätter stehen stets gegenständig oder wirtelig. Nur sehr wenige Arten sind durch die Reduktion eines Blattes pro Blattpaar scheinbar wechselständig. Die Blätter sind ganz unterschiedlich behaart. Nebenblätter sind keine vorhanden.
Blütenstände, Blüten, Bestäubung und Früchte Die Blüten stehen meist in vielblütigen Blütenständen, selten auch allein. Die Blüten sind bei der Unterfamilie Melastomatoideae oft intensiv gefärbt, wobei bei einigen Arten der Schauapparat auch von Hochblättern gebildet wird. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch bis stark zygomorph. Die Blütenhülle ist meist vier- oder fünfzählig. Kelch und Krone stehen auf einem von der Blütenachse gebildeten Blütenbecher, der den Fruchtknoten umschließt. Die Zahlenverhältnisse der generativen Blütenorgane sind recht unterschiedlich.
Die Bestäubung erfolgt durch Tiere. Bei den Melastomataceae ist Nektarproduktion selten. Die meisten Arten der Unterfamilie Melastomatoideae werden von pollensammelnden Bienen besucht, die mit Thoraxvibrationen den Pollen durch die Staubbeutelporen schütteln. Die charakteristischen Staubbeutel-Anhängsel funktionieren als Halterung für die Bienenbeine.
Die Früchte sind je nach Tribus Kapselfrüchte oder Beeren.
Inhaltsstoffe Viele der Melastomataceae akkumulieren Aluminium. In der Asche einiger Arten können bis zu 20 % Al-Ionen enthalten sein.
Nutzung Diverse Arten enthalten in verschiedenen Pflanzenteilen Farbstoffe. Insbesondere schwarze und gelbe Farben kommen vor. Manche Arten werden deshalb auch als Färberpflanzen verwendet. Die essbaren Beeren der Gattung Miconia hinterlassen nach Genuss aus diesem Grund einen schwarzen Mund. Ein deutscher Name der Familie ist daher auch „Schwarzmundgewächse“.
Einige Arten liefern Holz, beispielsweise Mouriri-Arten (Handelsname: Pau ripa).
Einige Tibouchina-Arten werden als Zierpflanzen verwendet, in den Tropen oft als Straßenbäume (beispielsweise Tibouchina granulosa, Tibouchina mutabilis).
Vorkommen Insgesamt ist die Familie Melastomataceae auf die Tropen bis Subtropen der ganzen Welt beschränkt. Nur eine Gattung (Rhexia) kommt auch in gemäßigten Gebieten Nordamerikas vor. In der Neotropis gibt es 3000 Arten, 1000 Arten kommen in Asien vor, in Afrika gibt es 240 Arten und 230 Arten sind in Madagaskar beheimatet. Drei Gattungen kommen nur in Madagaskar vor.
Die meisten Arten der Familie Melastomataceae gehören zur Krautschicht tropischer Wälder, wobei man sie sowohl in Regenwäldern als auch in Trockenwäldern findet. Gerade auch in Sekundärgesellschaften, die sich nach Störung der ursprünglichen Wälder einstellt, findet man viele von ihnen.
Systematik Die Familie Melastomataceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 328, dort als „Melastomae“ bezeichnet, aufgestellt. Typusgattung ist Melastoma Melastoma setzt sich aus den griechischen Wörtern mela für schwarz und stoma für Mund zusammen, denn die eßbaren, purpur-blauen Beeren der Typusgattung färben den Mund schwarz. Synonyme für Melastomataceae sind: Memecylaceae , Mouririaceae .
Wichtige Bearbeitungen der Systematik der Familie Melastomataceae erfolgten in folgenden Werken: Augustin-Pyrame de Candolle: Mémoires sur la famille des Mélastomacées, In: Prodromus Systematis Naturalis Regny Vegetabilis, Band 3, 1828, S. 99–102; Charles Victor Naudin: Melastomacearum monographicae descriptiones, Annales des Sciences Naturelles; Botanique, Series III, 1849–1853; José Jéronimo Triana: Les Melastomacées, In: Transactions of the Linnean Society of London, Volume 28, 1871, S. 1–188; Célestin Alfred Cogniaux: Melastomaceae, Monographie Phanerogamarum, 7, 1891, S. 1–1256; Susanne S. Renner: Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae, In: Nordic Journal of Botany, Volume 13, 1993, S. 519–540; Gudrun Clausing & Susanne S. Renner: Molecular phylogenetics of Melastomataceae and Memecylaceae: implications for character evolution, In: American Journal of Botany, Volume 88, Issue 3, 2001, S. 486–498.
Die Familie Melastomataceae ist mit 180 bis 200 Gattungen und 4500 Arten die artenreichste der Ordnung der Myrtenartigen (Myrtales).
Die Familie Melastomataceae enthält wieder drei Unterfamilien mit 156 bis 166 Gattungen und 4050 bis 4500 Arten (abhängig davon ob die Olisbeoideae/Memecylaceae enthalten sind oder nicht). Früher gab es eine weitere Unterfamilie, die nach Renner 2006 eine eigene Familie Crypteroniaceae ist. Die Unterfamilien werden in Tribus gegliedert.
Unterfamilie Olisbeoideae , Syn.: Memecylaceae : Sie enthält sechs Gattungen mit 350 bis 435 Arten fast weltweit.
Unterfamilie Kibessioideae : Sie enthält nur eine Tribus: Tribus Kibessieae : Sie enthält nur eine Gattung: Pternandra : Die etwa 15 Arten sind in Südostasien verbreitet.
Unterfamilie Melastomatoideae : Sie enthält nach Renner 1993 und Clausing & Renner 2001 acht Tribus, seitdem wurden zwei Tribus in andere eingegliedert und eine neu aufgestellt sowie drei reaktiviert, sodass es 2013 zehn Tribus sind: Tribus Astronieae : Sie ist in Südostasien verbreitet. Sie enthält drei bis vier Gattungen Astrocalyx, Astronia, Astronidium, Beccarianthus (manchmal in Astronidium) mit insgesamt etwa 160 Arten. Tribus Blakeeae (Syn.: Pyxidantheae ): Die nur noch zwei statt drei Gattungen Blakea und Chalybea mit insgesamt 105 bis 195 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Die Zentren der Artenvielfalt sind die Choco-Anden-Region in Südamerika und die Gebirge in Costa Rica und Panama. Es gibt Arten vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas bis zum Amazonasgebiet Boliviens, Brasiliens sowie Französisch Guyanas. Drei Arten kommen auf Karibischen Inseln vor. Die meist relativ großen, auffälligen Blüten sind sechszählig. Die Bestäubung erfolgt durch Bienen, Vögel, Fledertiere und Nagetiere. Milben und Ameisen leben in Lebensgemeinschaften mit vielen Arten dieser Tribus in Laubblättern und Domatien an den Sprossachsen. Es werden Beeren gebildet. Tribus Cyphostyleae: Sie enthält nach Michelangeli 2011 die drei Gattungen: Allomaieta, Alloneuron und Wurdastom mit insgesamt etwa 18 Arten. Tribus Dissochaeteae (Syn.: Oxysporeae , Sonerileae ) Tribus Henrietteeae : Sie enthält die drei Gattungen: Bellucia, Henriettea und Kirkbridea mit insgesamt 50 bis 87 Arten. Tribus Melastomeae (Syn.: Osbeckieae ): Die etwa 47 Gattungen mit 870 Arten sind sowohl in der Paläotropis als auch in Neotropis verbreitet. Das Zentrum der Artenvielfalt ist mit 30 Gattungen und etwa 570 Arten Südamerika, in Afrika kommen 185 Arten vor, in Madagaskar, Indien, Indonesien sowie Malaysia gibt es jeweils 50 Arten und jeweils vier Arten sind im nördlichen Australien sowie Japan beheimatet. Es werden Kapselfrüchte gebildet und der Embryo ist gekrümmt. Tribus Merianieae : Die etwa 16 Gattungen mit etwa 230 sind in der Neotropis verbreitet. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Tribus Miconieae : Sie ist in der Neotropis verbreitet. Es werden Beeren gebildet. Tribus Microlicieae : Sie ist in der Neotropis verbreitet, wobei etwa 90 % der Arten nur im Hochland des östlichen und zentralen Brasiliens vorkommen. Seit Michelangeli 2013 sind noch die sechs Gattungen Chaetostoma, Lavoisiera, Microlicia, Rhynchanthera, Stenodon und Trembleya enthalten. Tribus Rhexieae : Sie wurde durch Michelangeli 2013 reaktiviert mit den drei Gattungen Rhexia, Arthrostemma und Pachyloma. Nicht in einer der Tribus eingeordnet sind: Macrocentrum Vietsenia
+ Die 180 bis 200 Gattungen mit ihrer Verbreitung: mini|Habitus, Laubblätter und Früchte von Aciotis rubricaulis mini|Laubblätter und Blüte von Arthrostemma ciliatum mini|Blüten der kaulifloren Bellucia axinanthera mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Bertolonia maculata mini|Laubblätter und junge Früchte von Blakea litoralis mini|Blütenknospen und Blüte von Brachyotum ledifolium mini|Blütenstand mit gelben Blüten von Cambessedesia espora mini|Habitus und gelbe Blüten von Chaetolepis cufodontisii mini|Gegenständige Laubblätter und Blütenstand von Charianthus corymbosus mini|Blüte und Früchte von Clidemia hirta mini|Laubblätter und Blüte von Heterotis rotundifolia (Sm.) Jacq.-Fél.) (Syn.: Dissotis rotundifolia (Sm.) Triana mini|Rami- und kauliflore, weißliche Blüten von Henriettea succosa mini|Habitus von Lavoisiera fragilis mini|Habitus, Laubblätter und Blüten von Lavoisiera phyllocalycina mini|Laubblätter und Blütenstand mit weißen Blüten von Leandra subseriata mini|Blütenstände von Memecylon edule mini|Habitus und Blütenstände von Medinilla speciosa mini|Laubblätter und Blüten von Monochaetum vulcanicum mini|Rami- und kauliflore weiße Blüten von Mouriri pusa mini|Laubblätter und Blüten von Osbeckia chinensis mini|Habitus, Laubblätter und Blüte von Pterolepis cataphracta mini|Blüte von Rhexia mariana mini|Blüte von Stenodon gracilis mini|Blüte von Tibouchina semidecandra mini|Gegenständige Laubblätter und Blütenstände von Tococa guianensis mini|Trembleya neopyrenaica mini|Laubblätter und Blüten von Trembleya phlogiformis Acanthella : Die nur zwei Arten kommen in Venezuela, Kolumbien und am Rio Negro vor. Aciotis (Syn.: Spennera ): Die etwa 13 Arten sind vom südlichen Mexiko bis Bolivien und dem südlichen Brasilien sowie auf den Kleinen Antillen verbreitet. Acisanthera (Syn.: Anisocentrum , Noterophila , Uranthera ): Die etwa 20 Arten sind vom südlichen Mexiko bis Bolivien und Argentinien sowie auf den Antillen verbreitet. Adelobotrys (Syn.: Davya , Marshallfieldia , Sarmentaria ): Die etwa 25 Arten sind von Mexiko bis Bolivien und Peru verbreitet und kommt auf Jamaika vor. Das Zentrum der Artenvielfalt liegt im Amazonasgebiet. Allomaieta (Syn.: Cyphostyla ): Die nur drei Arten kommen nur in Kolumbien vor. Allomorphia : Sie kommt im südlichen China, Indien, Indonesien und Malaysia vor. Alloneuron (Syn.: Meiandra ): Die etwa sieben Arten kommen in den Anden vor. Amphiblemma : Die etwa 13 Arten sind im tropischen Westafrika verbreitet. Amphorocalyx : Die etwa fünf Arten kommen nur in Madagaskar vor. Anaectocalyx : Die nur drei Arten kommen nur in Venezuela vor. Anerincleistus (Syn.: Creaghiella , Krassera , Perilimnastes , Phaulanthus , Pomatostoma , Oritrephes ): Die etwa 30 Arten sind in Indien und Malesien verbreitet.