Die Schwarzmund-Grundel (Neogobius melanostomus, Syn.: Apollonia melanostomus), ugs. auch Schwarzmaul-Grundel sowie nach ihrer Herkunft auch Schwarzmeer-Grundel genannt, ist ein kleiner, europäischer Brack- und Süßwasserfisch. Ursprünglich in den südosteuropäischen Brackwassergebieten von Schwarzem und Asowschem Meer beheimatet, erlangte die Schwarzmund-Grundel Bekanntheit wegen ihrer explosionsartigen Ausbreitung als Neozoon in Gewässern, in denen sie nicht heimisch ist, namentlich die nordamerikanischen Großen Seen und zahlreiche Gewässer Mittel- und Osteuropas, darunter die Brackwasserbereiche von Nord- und Ostsee sowie die Flusssysteme von Rhein, Elbe, Donau und weiteren Strömen. Hauptsächlich gelangte sie als blinder Passagier in den Ballasttanks großer Frachtschiffe in diese neuen Lebensräume. Aufgrund ihrer massiven Vermehrung in neu besiedelten Gewässern, in denen sie häufig innerhalb kurzer Zeit zur zahlenmäßig dominanten Fischart wird, gilt sie als eines der bedeutsamsten Fisch-Neozoen weltweit, ihr Ausbreitungsverhalten wird intensiv beforscht.
Name Der deutsche Trivialname Schwarzmund-Grundel leitet sich, ebenso wie zahlreiche Entsprechungen in anderen europäischen Sprachen (z. B. , ) vom wissenschaftlichen Artnamen melanostomus ab, der ebenfalls „schwarzer Mund“ bedeutet.
In ihrer russischsprachigen Ursprungsheimat hingegen ist sie aufgrund ihrer Körperform als Bytschok-krugljak () bzw. „runde Grundel“ bekannt, dem auch ihr englischer Name entspricht.
Merkmale miniatur|Rückenflossen mit auffälligem Augenfleck auf der vorderen Rückenflosse Die Schwarzmund-Grundel ist von langgestrecktem Körperbau, im Querschnitt größtenteils rund, zur Schwanzflosse hin seitlich abgeflacht. Der Kopf ist im Profil rundlich mit tiefliegendem, aber dennoch endständigem Maul und oben auf dem Kopf sitzenden, leicht aus dem Schädelprofil herausragenden, „Glubschaugen“. Sie verfügt über zwei Rückenflossen, die vordere bestehend aus 5 bis 8 Hartstrahlen, die langgestreckte hintere aus einem Hartstrahl und 12–17 Weichstrahlen. Die Afterflosse ist von ähnlicher Länge und Größe wie die gegenüberliegende hintere Rückenflosse und besteht aus einem Hartstrahl und 9–15 Weichstrahlen. Die symmetrische Schwanzflosse ist abgerundet. Die Bauchflossen sind, wie bei Grundeln üblich, zu einer einzelnen, saugnapfartigen Scheibe verschmolzen.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 236–237.
In Ausnahmefällen können Schwarzmund-Grundeln bis zu 6 Jahren alt werden, üblicher ist jedoch eine Lebensdauer von 3 bis 4 Jahren. Männchen sterben häufig bereits nach ihrer ersten Brutsaison, während Weibchen auch im adulten Zustand in der Regel noch mehrere Jahre leben. Die durchschnittliche Gesamtlänge (Kopfspitze bis Schwanzspitze) adulter Tiere liegt bei rund 15 cm, alte Tiere können aber Körperlängen von über 20 cm erreichen. Die Größe ist abhängig vom Lebensraum, so wurde bei 3-jährigen Männchen im Brackwasser des südlichen Schwarzen Meeres eine Durchschnittsgröße von rund 16 cm gemessen, was in etwa dem Doppelten der Größe ihrer gleichaltrigen Geschlechtsgenossen im amerikanischen Huronsee (rund 8 cm) entspricht.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 247.
Die Schwarzmund-Grundel ist insgesamt von unauffälliger Färbung mit Oberseite, Flanken und Kopf häufig in tarnendem Muster verschiedener bräunlicher Farbtöne. Die Unterseite dagegen ist gänzlich weiß. Entlang der Seitenlinie zieht sich eine Reihe horizontaler, länglicher Flecken, die den Eindruck einer regelmäßig unterbrochenen Linie ergeben. Auf der vorderen Rückenflosse befindet sich ein auffälliger Augenfleck.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 237. Unterhalb der Augen hat sie ebenfalls eine charakteristische Strichzeichnung.
In der Brutzeit von April bis September nehmen die männlichen Schwarzmund-Grundeln eine äußerst dunkle, annähernd tiefschwarze Färbung an.
mini|Schwarzmund-Grundel Männchen in dunkler Laichfärbung bewacht sein Gelege
Systematik Nächste Verwandte der Schwarzmund-Grundel sind die Flussgrundel (Neogobius fluviatilis) und Neogobius caspius. Diese drei Arten bilden zusammen die Gattung Neogobius. Schwestergruppe dieser Gattung sind die Benthophilini mit 5 Arten. Diesen insgesamt 8 Arten wiederum stehen die 16 Arten der Ponticolini gegenüber, gemeinsam bilden alle die Unterfamilie Benthophilinae innerhalb der Familie der Grundeln (Gobiidae).Matthew E. Neilson, Carol A. Stepien: Escape from the Ponto-Caspian: Evolution and biogeography of an endemic goby species flock (Benthophilinae: Gobiidae: Teleostei). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Nr. 52, 2009, S. 91–94.
Eine andere Arbeit, die die Phylogenie der gesamten Gobiidae behandeltChristine E. Thacker & Dawn M. Roje: Phylogeny of Gobiidae and identification of gobiid lineages. In: Systematics and Biodiversity 9(4), 2011, S. 329–347. hat diese Ergebnisse im Kern bestätigt, wobei allerdings anstelle der Benthophilini die Ponticolini als direkte Schwestergruppe ausgewiesen wurden. Das Verhältnis der drei nahe verwandten Triben Neogobiini, Benthophilini und Ponticolini ist damit zunächst ungeklärt.
Verbreitung miniatur|Verbreitungsgebiet (grün) und Ausbreitungsgebiet (rot) Die Schwarzmund-Grundel entstammt ursprünglich den küstennahen Brackwasserzonen der als Pontokaspis bezeichneten Region mit den Binnenmeeren Schwarzes Meer, Asowsches Meer und mit der Unterart Neogobius melanostomus affinis an der westlichen Küste des Kaspischen Meeres. Außerdem bewohnt sie die unteren Läufe der Flüsse, die in diese Meere münden.
Ausbreitung als invasive Art Die Schwarzmund-Grundel ist neben der Kessler-Grundel, der Marmorierten Grundel, der Flussgrundel und der Nackthalsgrundel eine der pontokaspischen Grundelarten, die sich in den vergangenen Jahrzehnten mit erstaunlicher Schnelligkeit über ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet hinaus in zahlreichen Gewässersystemen Europas und teilweise sogar in Nordamerika ausgebreitet haben. Einmal etabliert, vermehren sich die Grundelpopulationen mitunter extrem stark und werden innerhalb weniger Jahre zur zahlenmäßig dominanten Fischart der befallenen Gewässer, sie werden daher vielerorts als Plage wahrgenommen. Alle fünf invasiven Grundelarten zusammen werden im deutschsprachigen Raum gelegentlich als Schwarzmeergrundeln zusammengefasst.vgl. etwa Diese Herkunftsbezeichnung darf nicht als biologisches Taxon missverstanden werden, da die fünf Arten innerhalb der Familie der Grundeln (Gobiidae) aus vier unterschiedlichen Gattungen stammen.
Eine maßgebliche Verbreitungsart der Schwarzmund-Grundel verläuft mittels des Ballastwassers von Frachtschiffen. Während adulte Tiere hauptsächlich am Gewässergrund leben, steigen Jungtiere nachts an die Wasseroberfläche, um Zooplankton zu fressen. Hier nehmen die Frachtschiffe sie unbeabsichtigt auf.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 237–238. Dies untermauern parasitologische Untersuchungen, da die verschleppten Schwarzmund-Grundel-Populationen in sehr viel geringerem Ausmaß von Parasiten befallen sind als die ursprünglichen Populationen im Pontokaspis. Je jünger die Tiere sind, umso geringer der Befall mit Parasiten. Wären adulte Tiere im Ballastwasser verschleppt worden, so hätten sie mit großer Wahrscheinlichkeit Parasiten in höherer Zahl mitgebracht.Merlijn Mombaerts, Hugo Verreycken, Filip A.M. Volckaert, Tine Huyse: The invasive round goby Neogobius melanostomus and tubenose goby Proterorhinus semilunaris: Two introduction routes into Belgium. In: Aquatic Invasion, Nr. 90–3, 2014, S. 311.
Nordamerikanische Große Seen Im Ballastwasser von Schiffen wurde die Schwarzmund-Grundel in die nordamerikanischen Großen Seen eingeschleppt, wo sie sich stark ausgebreitet hat. Der Erstnachweis im Ökosystem der Großen Seen erfolgte 1990 im St. Clair River an der US-kanadischen Grenze. In den folgenden 10 Jahren breitete sie sich nahezu im gesamten Gewässersystem aus. Am stärksten betroffen ist der Eriesee, der südlichste der Großen Seen. Im nördlichen Oberen See dagegen hat sich die Schwarzmund-Grundel nur fragmentiert in einigen Zuflüssen und Häfenbecken etablieren können, was auf ihre Bevorzugung wärmerer Habitate zurückzuführen ist.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 238–40; 248.
Über den Illinois and Michigan Canal konnte sie weit in den Illinois River und somit auch ins Gewässersystem des südwärts fließenden Mississippi vordringen.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 240.
Verstärkt wurde die Ausbreitung durch Angler, die die Schwarzmund-Grundel in einem bereits befallenen Gewässer fingen und anschließend in einem anderen als Köderfisch benutzten. Entkommene oder nach dem Angeln freigelassene Lebendexemplare wurden dadurch unbeabsichtigt verbreitet. Auf diese Weise wurde die Art inzwischen unter anderem in die kanadischen Seen Lake Simcoe und Rice Lake sowie die Flüsse Shiawassee River und Flint River verschleppt.M.S. Kornis, N. Mercado-Silva, M.J. Vander Zanden: Twenty years of invasion: A review of round goby Neogobius Melanostomus biology, spread and ecological implications. In: Journal of Fish Biology, Nr. 80, 2012, S. 240–241.
Die Wandermuschel stammt ebenfalls aus dem Brackwasser des Pontokaspis und gelangte auf selbem Wege wie die Schwarzmund-Grundel (als blinder Passagier in Frachtschiffen) in die Großen Seen, wo sie sich bereits in den 1980er-Jahren invasiv ausbreitete. Die zeitlich spätere Ausbreitung der Schwarzmund-Grundel wurde als Beleg für den Invasional-Meltdown-Effekt gesehen, demzufolge die vorangehende Ausbreitung eines Neozoons (der Wandermuschel) die nachfolgende Ausbreitung weiterer Neozoen (z. B. der Schwarzmund-Grundel) nach sich zieht, welche ihren „Vorgänger“ als Nahrungsquelle benötigen, um selbst Fuß in einem neuen Lebensraum zu fassen, so dass sich das Artenspektrum im neuen Lebensraum immer stärker dem Herkunftslebensraum angleicht, während die ursprünglichen Arten nach und nach verdrängt werden. Diese These gilt jedoch – zumindest in Bezug auf Wandermuschel und Schwarzmund-Grundel – inzwischen als widerlegt, da die Wandermuschel nur einen relativ geringen Teil des Speiseplans der Schwarzmund-Grundel ausmacht und letztere auch in Gewässern ohne Wandermuscheln (oder physiologisch ähnliche Muschelarten) überleben kann und sich in Wahrheit bevorzugt von weichen Wirbellosen wie Flohkrebsen und Insektenlarven ernährt. In den Gewässern Europas etablierte sich die Schwarzmund-Grundel ohne vorangehende Ausbreitung der Wandermuschel.Mojmír Vašek, Lucie Všetičková, Kevin Roche, Pavel Jurajda: Diet of two invading gobiid species (Proterorhinus seminularis and Neogobius melanostomus) during the breeding and hatching season: No field evidence of extensive predation of fish eggs and fry. In: Limnologicus, Nr. 46, 2013, S. 31–36.
Gewässer Europas