Lungenlose Salamander

Die Lungenlosen Salamander (Plethodontidae) bilden die bei weitem artenreichste Familie der Schwanzlurche (Caudata oder Urodela). Sie stellen zwei Drittel aller Arten dieser Ordnung. Der wissenschaftliche Name leitet sich aus den griechischen Wörtern „pletho“ (= Menge) und „odontes“ (= Zähne) ab, was auf die bei den Männchen mancher Arten im Oberkiefer vorhandenen vergrößerten Zähne hindeuten könnte.

Die Vertreter dieser sehr variablen Familie haben meist gar keine oder (bei den „primitiveren“ Bachsalamandern) rudimentär vorhandene Lungen. Die Sauerstoffaufnahme erfolgt stattdessen durch Hautatmung (einschließlich deren Sonderform Mundhöhlenatmung). Die Gesamtlänge der ausgewachsenen Tiere schwankt je nach Art zwischen kaum mehr als drei und 22 Zentimetern. Mehrere Vertreter der auf Mexiko beschränkten Gattung Thorius etwa haben Kopf-Rumpf-Längen von weniger als zwei Zentimetern (zzgl. Schwanzlänge). In der Regel weisen die Tiere jeweils vier Finger und fünf Zehen auf; miniaturisierte Arten haben aber manchmal auf vier Zehen reduzierte Hinterfüße. Lungenlose Salamander haben oft einen schlanken, langgestreckten Körper (mit bis zu 60 Rückenwirbeln), einen langen Schwanz und bewegen sich sehr agil schwimmend, kletternd oder sogar springend. Mit einer flachen Nasen-Lippen-Furche, die von der Nasenöffnung zur Oberlippe verläuft und mit teilweise angeschwollenen Drüsen ausgekleidet ist, werden Gerüche wahrgenommen bzw. zu Riechzellen in der Nase weitergeleitet. Die olfaktorische Orientierung spielt eine wichtige Rolle, beispielsweise beim mitunter komplexen Balz- und Territorialverhalten. Viele Arten haben außerdem große Augen und können mit einer hervorschnellenden Schleuderzunge auch flinke Insekten erbeuten.

Vorkommen Der Schwerpunkt der Verbreitung liegt in Nord-, Mittel- und Südamerika zwischen dem südlichen Alaska und dem südlichen Kanada einerseits und dem nordwestlichen Brasilien und dem zentralen Bolivien andererseits. In den USA, und hier besonders in den Appalachen, leben die meisten Arten. Als einzige Schwanzlurch-Familie dringen die Lungenlosen Salamander aber auch in den tropischen Bereich vor und überschreiten im nördlichen Südamerika knapp den Äquator.

Außerhalb Amerikas kommt nur die Gattung Europäische Höhlensalamander (Speleomantes) mit derzeit acht beschriebenen Arten in Europa vor – genauer auf Sardinien sowie in Südfrankreich und Italien. (In manchen Systematiken werden diese gemeinsam mit drei amerikanischen Arten unter der Gattung Hydromantes gelistet und Speleomantes wird dabei als „Klade“ aufgefasst. Außerdem wird für den Genés Höhlensalamander neuerdings eine separate Gattung Atylodes postuliert.) Im Jahr 2005 wurde zudem in Korea eine neue Art entdeckt, die in eine eigene Gattung Karsenia gestellt wird.

Lebensweise Neben einigen in Gewässernähe lebenden Vertretern aus den Gattungen der Bachsalamander (Desmognathus) gibt es beispielsweise auch unterirdisch vorkommende wie den Blindsalamander (Haideotriton wallacei). Die meisten Arten leben jedoch ganzjährig oberirdisch an Land. Auch die Embryonal- und Larvalentwicklung erfolgt in diesen Fällen innerhalb von größeren Eihüllen ausschließlich terrestrisch, so dass – anders als bei den meisten Amphibien – kein Gewässer für den Lebenszyklus benötigt wird (Beispiel: Gattung Waldsalamander, Plethodon). Manche bewohnen zeitweise sogar hohe Bäume (Gattung Baumsalamander, Aneides). Nur bei wenigen Taxa ist auch noch eine (Teil-)Larvenphase im Wasser zu beobachten, etwa beim Schwarzbäuchigen Bachsalamander (Desmognathus marmoratus) oder beim Braunen Bachsalamander (Desmognathus fuscus). Markantes Merkmal des Fortpflanzungsverhaltens der Plethodontidae sind sogenannte Paarungsmärsche, bei denen sich die Partner zeitweise umklammern und dabei fortbewegen, bis es schließlich zur indirekten Übergabe der Spermatophore kommt.

Lungenlose Salamander bevorzugen allgemein feuchte Versteckplätze, die sie nur bei Regenwetter und nachts verlassen. Sie haben eine niedrige Stoffwechselrate und überleben eine längere Trocken- bzw. Kältezeit im Ruhezustand, da sie einen Teil der Nahrung als Fettreserven speichern. Ihre Hauptaktivitätsphasen sind der Frühling und der Herbst. Zur Abwehr von Fressfeinden produzieren manche Arten einen giftigen und sehr klebrigen Hautschleim, an dem eine kleinere Schlange durchaus ersticken kann. Andere Arten können wie eine Eidechse ihren Schwanz abwerfen.

Evolution Die Plethodontidae waren ursprünglich wahrscheinlich Bewohner kühler Bergbäche im Osten Nordamerikas – so wie heute noch einige Bachsalamander. Unter den Lebensbedingungen schnell fließenden Wassers bildeten sich die Lungen allmählich zurück, weil diese aufgrund ihrer Auftriebswirkung nachteilig waren. Die weitere stammesgeschichtliche Entwicklung führte zu einer immer größeren Unabhängigkeit von Gewässern und dabei auch zur Ausbreitung nach Westen, bis zuletzt über die mittelamerikanische Landbrücke auch die Tropen besiedelt wurden. Die völlig terrestrisch lebenden Vertreter aus der Gattung Waldsalamander (Plethodon) können somit als die am höchsten entwickelten Formen betrachtet werden.

Die europäischen Vorkommen – sowie der neue koreanische Fund – sind in diesem Zusammenhang als Relikte aus dem Paläogen (ehemals als Tertiär bezeichnet) zu verstehen, also als Überreste der Epoche nach dem Zerfall Pangäas, als der nordamerikanische Subkontinent und Eurasien noch eine gemeinsame große Landmasse namens Laurasia bildeten.

Taxonomie Ältere Systematiken der Lungenlosen Salamander bestanden aus den Unterfamilien Desmognathinae und Plethodontinae, wie jene von David B. Wake aus dem Jahr 1966. Sie war aufgrund morphologischer und anatomischer Befunde, hauptsächlich unter Berücksichtigung des Knochenbaus erstellt worden und blieb viele Jahre gültig. Erst die Einführung molekulargenetischer Methoden erbrachte 2004 eine Änderung durch Chippindale et al. Aus den drei Triben der Plethodontinae wurden die Unterfamilien Bolitoglossinae, Hemidactyliinae und Plethodontinae. Die Desmognathinae wurden dem neuen Umfang der Plethodontinae zugeordnet. Die Hemidactyliinae (damals auch Hemidactylinae geschrieben) wurden auf den Vierzehensalamander reduziert und waren dadurch monogenerisch und monotypisch. Die anderen Arten, die sich früher in der Tribus Hemidactyliini befunden hatten, wurden in eine neue Unterfamilie, die Spelerpinae, gestellt. Somit gab es vier Unterfamilien (Bolitoglossinae, Hemidactyliinae, Plethodontinae und Spelerpinae) innerhalb der Lungenlosen Salamander. Doch schon bald stellte sich heraus, dass man die Lungenlosen Salamander in zwei große Abstammungslinien unterteilen kann: Die Hemidactyliinae mit den Gruppen Bolitoglossini, Hemidactyliini (nur der Vierzehensalamander) und Spelerpini sowie die Plethodontinae. Damit blieb die Zusammensetzung der Gattungen innerhalb der einzelnen Gruppierungen weitgehend gleich, sie wurden aber anderen Rängen zugeteilt. Unter Berücksichtigung weiterer phylogenetischer Studien fasste Wake im Jahr 2012 die systematische Einteilung der zu dieser Zeit beschriebenen 431 Arten zusammen.

Systematik Unterfamilien, Tribus, Gattungen, Untergattungen und ausgewählte Arten nach Amphibian Species of the World:

Unterfamilie Hemidactyliinae , 1856 Tribus Batrachosepini Gattung Batrachoseps , 1839 – Wurmsalamander (23 Arten) Untergattung Batrachoseps , 1839 Art Batrachoseps attenuatus (, 1833) Untergattung Plethopsis , 1937 Tribus Bolitoglossini , 1856 Gattung Bolitoglossa , & , 1854 – Pilzzungen-Salamander (138 Arten) Untergattung Bolitoglossa , & , 1854 Untergattung Eladinea , 1937 Untergattung Magnadigita , 1944 Untergattung Mayamandra , & , 2004 Untergattung Nanotriton , & , 2004 Art Bolitoglossa chinanteca , 2012 Untergattung Oaxakia , & , 2004 Untergattung Pachymandra , & , 2004 Art Bolitoglossa dofleini , 1903 – Großer Palmensalamander Gattung Bradytriton & , 1983 (1 Art) Art Bradytriton silus & , 1983 Gattung Chiropterotriton , 1944 – Schwielensalamander (23 Arten) Art Chiropterotriton mosaueri , 1941 Gattung Cryptotriton & , 2000 (8 Arten) Gattung Dendrotriton & , 1983 (8 Arten) Gattung Isthmura & , 2012 (7 Arten) Art Isthmura bellii (, 1850) Gattung Ixalotriton & , 1989 (2 Arten)(in manchen Übersichten nur ein Synonym von Pseudoeurycea) Gattung Nototriton & , 1983 (22 Arten) Gattung Nyctanolis & , 1983 (1 Art) Art Nyctanolis pernix & , 1983 Gattung Oedipina , 1868 – Tropensalamander (40 Arten) Untergattung Oedipina , 1868 Art Oedipina paucidentata , 1968 Art Oedipina poelzi , 1963 Untergattung Oeditriton , & , 2008 Untergattung Oedipinola , 1946 Gattung Parvimolge , 1944 (1 Art) Art Parvimolge townsendi (, 1922) (in manchen Übersichten nur ein Synonym von Pseudoeurycea) Gattung Pseudoeurycea , 1944 – Mexiko-Salamander (41 Arten) Art Pseudoeurycea leprosa , 1869 Art Pseudoeurycea naucampatepetl , & , 2001 Art Pseudoeurycea saltator & , 1989 Art Pseudoeurycea jaguar Cázares-Hernández, Jimeno-Sevilla, Rovito, López Luna &Canseco-Márquez, 2022 Gattung Thorius , 1869 (28 Arten) Tribus Hemidactyliini , 1856 Gattung Hemidactylium , 1838 (1 Art) Art Hemidactylium scutatum ( & , 1838) – Vierzehensalamander Tribus Spelerpini , 1859 Gattung Eurycea , 1822 – Gelbsalamander (30 Arten) Art Eurycea guttolineata (, 1838) – Dreistreifensalamander Art Grotten-Gelbsalamander (Eurycea lucifuga) , 1822 Art Eurycea rathbuni (, 1896) – Texanischer Brunnenmolch Gattung Gyrinophilus , 1869 – Quellensalamander (5 Arten) Gattung Haideotriton , 1939 – Blindsalamander (1 Art) (in manchen Übersichten nur ein Synonym von Eurycea) Gattung Pseudotriton , 1838 – Schlammsalamander (3 Arten) Art Pseudotriton diastictus , 1941 Art Pseudotriton montanus , 1850 Art Pseudotriton ruber ( & , 1801) – Rotsalamander Gattung Stereochilus , 1869 – Streifensalamander (1 Art) Art Stereochilus marginatus (, 1856) Gattung Urspelerpes , , , , & , 2009 (1 Art) Art Urspelerpes brucei , , , , & , 2009

Unterfamilie Plethodontinae , 1850 (123 Arten, Stand: 6. Juli 2023) Tribus Aneidini , 2012 Gattung Aneides , 1851 – Baumsalamander (10 Arten) Art Aneides aeneus (, 1881) Art Aneides flavipunctatus (, 1870) Art Aneides lugubris (, 1849) – Alligatorsalamander Tribus Desmognathini , 1850 Gattung Desmognathus , 1850 – Bachsalamander (39 Arten) Art Desmognathus fuscus (, 1820) – Brauner Bachsalamander Art Desmognathus imitator , 1927 Art Desmognathus wrighti , 1936 Gattung Phaeognathus , 1961 – Schleichensalamander (1 Art) Art Phaeognathus hubrichti , 1961 Tribus Ensatinini , 1850 Gattung Ensatina , 1850 (1 Art) Art Ensatina eschscholtzii , 1850 – Eschscholtz-Salamander Gattung Hydromantes , 1848 (5 Arten) Art Hydromantes brunus , 1954 Art Hydromantes platycephalus , 1916 Art Hydromantes samweli , , & , 2018 Art Hydromantes shastae & , 1953 Art Hydromantes wintu , , & , 2018 Gattung Speleomantes , 1984 (8 Arten) Art Speleomantes ambrosii , 1954 – Ambrosis Höhlensalamander Art Speleomantes flavus , 1969 – Monte-Albo-Höhlensalamander Art Speleomantes genei & , 1838 – Genés Höhlensalamander Art Speleomantes imperialis , 1969 – Duftender Höhlensalamander Art Speleomantes italicus , 1923 – Italienischer Höhlensalamander Art Speleomantes sarrabusensis (, , , , & , 2001) – Sàrrabus-Höhlensalamander Art Speleomantes strinatii , 1958 – Ligurischer Höhlensalamander Art Speleomantes supramontis , & , 1986 – Sopramonte-Höhlensalamander Gattung Karsenia , , , , & , 2005 (1 Art) Art Karsenia koreana , , , , & , 2005 Tribus Plethodontini , 1838

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