Pflanzenbewegung

Von einer Pflanzenbewegung spricht man in der Botanik, wenn eine Pflanze auf einen Reiz mit einer Bewegung reagiert. Pflanzenbewegungen dienen der einzelnen Pflanze dazu, den Lebensraum bestmöglich auszunutzen bzw. zu erschließen oder Gefahren auszuweichen. Pflanzenbewegungen können Taxien, Nastien, Tropismen oder autonome Bewegungen sein.

Reize Pflanzenbewegungen werden durch Reize ausgelöst. Die meisten Reize finden in der Umgebung der Pflanze statt und induzieren Vorgänge in der Pflanze. Es gibt jedoch auch autonome bzw. endogene Reize, die im Inneren der Pflanze entstehen und noch wenig bekannt sind.

Reizaufnahme Pflanzen nehmen Reize durch entsprechende Empfänger auf, z. B. ein Pigment, das auf einen bestimmten Wellenbereich des Lichts reagiert. Der Reiz führt bei Pflanzen zu unterschiedlichen Reaktionen. Manche Pflanzenzellen bauen Aktionspotentiale auf, bei anderen startet bzw. hemmt der Reiz eine chemische Reaktion oder Reaktionsfolge. In allen Fällen ist der Reiz nur das auslösende Signal, nicht Substrat oder Energiequelle.

Reizstärke und Präsentationszeit Damit ein Reiz eine Wirkung erzielt, muss er eine Reizschwelle überschreiten, wobei ein Dauerreizen abstumpfend wirkt. Die Mindestzeitdauer, die ein Reiz einwirken muss, um eine Reaktion herbeizuführen, nennt man Präsentationszeit. Der Erfolg eines Reizes ist also sowohl von der Reizstärke als auch von der Dauer abhängig. Je größer die Reizstärke ist, desto kürzer kann die Präsentationszeit sein. Dieses wird im Reizmengengesetz definiert: R = I × t, wobei R für den Reizerfolg, I für die Reizstärke und t für die Reizdauer stehen. Dieses gilt nur in der Nähe der Reizschwelle und hat keinen Einfluss bei Reizmengen, die weit über dem Schwellenwert liegen.

Alles-oder-Nichts-Reaktionen Bei manchen Reaktionen ist die Stärke der Reaktion abhängig von der Stärke des Reizes. Ist die Stärke der Reaktion immer gleich, unabhängig davon, wie stark die Reizschwelle überschritten wird, spricht man von einer Alles-oder-Nichts-Reaktion.

Taxien Taxien sind freie Ortsbewegungen, die durch einen Außenfaktor bestimmt sind. Im Pflanzenreich sind diese nur bei begeißelten oder amöboiden Einzellern, bei beweglichen Kolonien und bei einzelligen Entwicklungsstadien höher organisierter Formen (Meiosporen, Zoosporen, Gameten) möglich.

Positive Taxien dienen den jeweiligen Lebensformen der Orientierung nach den optimalen Bedingungen. Photosynthetisch aktive Organismen streben nach dem Licht, heterotrophe oder mixotrophe Organismen nach dem Substrat. Viele dieser Bewegungen sind daher Photo- oder Chemotaxien. Um eine Schädigung des Individuums zu verhindern, gibt es auch negative Taxien, die von einem Reiz wegführen. Diese Reize sind beispielsweise hohe Strahlungsintensitäten oder toxische Chemikalienkonzentrationen.

Bewegt sich ein Organismus gezielt auf eine Reizquelle hin, handelt es sich um eine Topo- oder Strophotaxis. Richtet sich die Bewegung in die entgegengesetzte Richtung des Reizes, so handelt es sich um Phobotaxis bzw. eine phobische Reaktion.

Chemotaxis

Bei manchen Pflanzen suchen die Gameten durch Chemotaxis gezielt den Geschlechtspartner, wobei z. T. hochspezifische Lockstoffe (Pheromone) wirken. Die Richtung der Bewegung wird entweder durch ein örtliches (topische Reaktion) oder ein zeitliches (phobische Reaktion) Konzentrationsgefälle bestimmt.

Phototaxis Vor allem photosynthetisch aktiven Organismen hilft die Phototaxis bei der Suche nach der optimalen Lichtintensität. Auch die Phototaxis kann topisch oder phobisch sein. Das gezielte Nähern oder Entfernen von einer Lichtquelle (Topo-Phototaxis) setzt voraus, dass sowohl zeitliche Intensitätsänderungen als auch verschieden starke Belichtung der Flanken wahrgenommen werden können (solange Euglena und Chlamydomonas noch zu den Pflanzen gerechnet wurden, gaben sie hierzu gute Beispiele ab, sie sind durch einen Augenfleck dazu befähigt, die Lichtrichtung wahrzunehmen).

Magnetotaxis

Magnetotaxis ist von einzelnen pflanzlichen Einzellern bekannt.

Weitere Taxien Hydro-, Hygro-, Xerotaxis: Reaktion auf Feuchtigkeitsdifferenzen (Trockenheit) Barytaxis: Durch Druck hervorgerufene Reaktion Geotaxis bzw. Gravitaxis: Reaktion auf die Erdanziehung Rheotaxis: Durch strömendes Wasser hervorgerufene Reaktion Thigmo-, Haptotaxis: Reaktion auf Berührungsreize Stereotaxis: Reaktion auf starre Berührungsreize Thermotaxis: Reaktion auf Temperaturveränderungen Elektro-, Galvanotaxis: Reaktion auf elektrische Reize Tono-, Osmotaxis: Die Reaktion auf Veränderungen des osmotischen Druckes der umgebenden Flüssigkeit Autotaxis: Selbstordnung

Nastien und Tropismen An einen Standort gebundene Pflanzen führen mit ihren Organen verschiedenartige Bewegungen aus. Dabei wird zwischen Nastien und Tropismen unterschieden. Meistens ist eine Unterscheidung bei den Bewegungen einzelner Organe einfach möglich, bei einigen Pflanzenbewegungen gibt es jedoch auch Mischformen.

Nastien Von Nastien, Krümmungsbewegungen wird gesprochen, wenn die Bewegungsrichtung durch den Bau des sich bewegenden Organs bestimmt ist. Die Richtung, aus welcher der Reiz erfolgt, ist also nicht entscheidend. Der Reiz dient nur als Signal für eine festgelegte Bewegung. Nastien vollziehen sich relativ schnell und können reversibel sein. Häufig beruhen Nastien auf Turgoränderungen. Bei einigen Nastien sind auch mehr oder weniger starke Wachstumsbewegungen beteiligt.

Reine Nastien sind z. B. die Bewegungen von Stomataschließzellen, die überwiegend photonastisch und hydronastisch sind. Sie sind jedoch auch thermonastisch empfindlich. Viele Nastien sind Turgorbewegungen.

Überblick über verschiedene Nastien mini|Nächtliches Aufstellen der Blätter bei der Zimmerpflanze Maranta leuconeura var. erythroneura Beispiele für Nastien: Seismonastie bzw. Thigmonastie: Reaktion auf Erschütterung bzw. auf Berührung (Mimose, Venus-Fliegenfalle, einige Ranken) Chemonastie: Reaktion auf chemische Reize, Nährstoffe (Dorsiventrale Randtentakeln des Sonnentaus) Aeronastie: Bewegungsreaktionen auf Sauerstoff Thermonastie: Reaktion auf Wärme; Temperaturdifferenz (Öffnen/Schließen z. B. von Krokus- oder Tulpenblüten) Photonastie: Reaktion auf Licht; Lichtstärke (Schließen und Öffnen von Blüten bei unterschiedlicher Lichtintensität) Nyktinastie: Mit dem Tag-Nacht-Rhythmus zusammenfallende, autonome, meist durch Licht- und Temperaturreize hervorgerufene Lageveränderung pflanzlicher Organe Autonyktinastie, (autonyktitropisch): Schlafbewegung tritt immer gleich ein, unabhängig von der Lage Gravi-, Geonyktinastiie (gravi-, geonyktitropisch): Nur mit der Schwerkraft eintretende Nyktinastie Stomatonastie: Öffnen und Schließen der Stomata geregelt durch die Bewegungen der Schließzellen Seismonastie: Bewegungsreaktionen auf Erschütterungsreize Thigmo-, Haptonastie: Durch Berührungsreize ausgelöste Bewegungsreaktion Traumatonastie: Durch Verletzung hervorgerufene, nicht gerichtete Bewegung Hydro-, Hygro-, Xeronastie: Durch Änderung der (Luft)Feuchtigkeit (Trockenheit) ausgelöste Bewegung Psychronastie: Durch Abkühlung hervorgerufene Bewegungsreaktion Hyponastie: Krümmungsbewegung durch verstärktes Wachstum der Unterseite (abaxial) gegenüber der Oberseite (adaxial) eines Pflanzenteils Epinastie: Krümmungsbewegung durch verstärktes Wachstum der Oberseite (adaxial) gegenüber der Unterseite (abaxial) eines Pflanzenteils Paranastie: Diejenige nastische Krümmung eines Pflanzenorgans, welche nicht durch gefördertes Längenwachstum der oberen oder unteren Seite (Epinastie, Hyponastie), sondern durch das einer seitlichen Flanke zustande kommt. Diplonastie: Diejenige Form des exzentrischen Dickenwachstums von Sprossen, bei welchen an zwei einander gegenüberliegenden Flanken das Dickenwachstum gefördert wird.

Autonastie: Nach vorangegangener Nastie die von Reizen bzw. Außenfaktoren unabhängige Rückkehr in ihre Ausgangsposition. Bei völliger Konstanz der Außenbedingungen ablaufende Nastien, z. B. viele Entfaltungsbewegungen. Aitionastie: Sind alle diejenigen Formen der Nastie, welche durch eine Veränderung in den auf die Pflanze wirkenden Außenbedingungen verursacht werden.Wilhelm Roux, Carl Correns, Alfred Fischel, Ernst Küster: Terminologie der Entwicklungsmechanik der Tiere und Pflanzen. Engelmann, Leipzig 1912, , Forgotten Books, 2016, ISBN 978-1-334-46936-7.

Der Reiz, der zu einer Nastie führt, wird auch innerhalb einer Pflanze weitergeleitet, so dass z. B. bei der Mimose auch benachbarte Blätter reagieren. Dieses geschieht einerseits durch chemische Botenstoffe, andererseits durch elektrische Impulse.

Thermonastie mini|Das Öffnen und Schließen der Blütenblätter ist bei einem Gänseblümchen eine thermonastische Bewegung. Als Beispiel für Thermonastien sind die Öffnungs- und Schließbewegungen einiger Blüten zu nennen. Dies ist etwa bei Tulpen, Krokussen oder Gänseblümchen der Fall. Die Oberseite der Blütenblätter hat bei diesen Pflanzen ein höheres Temperaturoptimum als die Unterseite. Dies beeinflusst das Wachstum der Seiten, das heißt bei einem Temperaturanstieg wächst die Oberseite der Blütenblätter schneller als die Unterseite. Hierdurch öffnet sich die Blüte. Dieser Vorgang wiederholt sich fortwährend, wodurch es zu einem wiederholten Öffnen und Schließen kommt. Da diese Bewegungen vom Wachstum der Blütenblätter abhängig sind, verlängern sich die Blütenblätter einer Tulpe während einer thermonastischen Bewegung um 7 % und während eines gesamten Blühzyklus um über 100 %.

Es gibt auch thermonastische Blütenstiele (zum Beispiel beim Sauerklee) und Ranken. Blätter sind hingegen selten thermonastisch aktiv, doch einige Pflanzen, deren Blattachseln mit „Gelenken“ ausgestattet sind (beispielsweise Mimosen), führen thermonastische Turgorbewegungen aus.

Photonastie mini|Viele Enzianarten, wie etwa der Frühlings-Enzian, schließen ihre Blüten bereits bei geringer Lichtabnahme. Es gibt auch eine große Anzahl von Pflanzen, deren Blüten photonastische Bewegungen vollführen. Bei empfindlichen Pflanzen (z. B. einigen Enzian-Arten) reicht schon die kurzzeitige Lichtabnahme durch eine Wolke aus, um die Blüten schließen zu lassen. Bei nachtblühenden Pflanzen ist der Effekt umgekehrt (z. B. Nickendes Leimkraut).

Auch die Laubblätter einiger Pflanzen reagieren photonastisch. Einige von ihnen (z. B. einige Springkräuter) senken ihre Blätter bei Dunkelheit durch eine Wachstumsbeschleunigung der Blattoberseite. Ausgewachsene Blätter können photonastisch nur mit Turgorveränderungen (z. B. „Gelenke“ der Mimosen) reagieren. Hierzu gehören auch die wichtigsten photonastischen Bewegungen, die der Stomata. Die Öffnungsweite der Spaltöffnungen wird jedoch nicht ausschließlich durch Lichtstärke und Lichtqualität gesteuert, sondern auch durch die CO2-Konzentration (Chemonastie) sowie durch die Phytohormone Auxin und Abszisinsäure.

Chemonastie Als teilweise chemonastische Reaktion wurde bereits die Bewegung der Spaltöffnungen genannt. Ein weiteres Beispiel sind die dorsiventralen Randtentakeln auf einem Blatt der insektivoren Gattung Sonnentau. Während die Mitteltentakeln radiär gebaut sind und Chemotropismus zeigen, sind die Randtentakeln in der Lage, sich bei einer Reizung nastisch zur Blattmitte hin zu krümmen. Der chemische Reiz, der von der Beute ausgeht, ist dabei stärker als die thigmischen Berührungsreize (Thigmonastien). Die Pflanze erkennt mit Hilfe von Eiweißrezeptoren die vom Beutetier abgegebenen Eiweißpartikel. Die Randtentakeln können auch über Erregungsleitung von anderen Tentakeln der Blattmitte gereizt werden. Auch dann krümmen sie sich, was allerdings keine nastische, sondern eine tropistische Bewegung auf die Reizquelle hin ist.

Seismonastie mini|Erschütterung bewirkt eine Turgorveränderung in den Blattgelenken der Mimose und somit eine Seismonastie.