mini|Wildgänse und Kraniche im gemeinsamen Flug mit Christian Moullec als Resultat einer Nachfolgeprägung Prägung nennt man in der Verhaltensbiologie eine irreversible Form des Lernens: Während eines meist relativ kurzen, genetisch festgelegten Zeitabschnitts (sensible Phase) wird die Reaktion auf einen bestimmten Reiz der Umwelt derart dauerhaft ins Verhaltensrepertoire aufgenommen, dass diese Reaktion nach erfolgter Prägung wie angeboren erscheint. Im Rahmen der Instinkttheorie wird das Phänomen Prägung gedeutet als die Aneignung der Reaktion auf einen Schlüsselreiz.
Das englische Wort für Prägung („imprinting“) wird heute in der Genetik auch für eine Sonderform der Expression von Genen benutzt (→ Genomische Prägung), die davon abhängen kann, von welchem Elternteil das Allel stammt, also in einem gänzlich anderen Zusammenhang als im Bereich der Verhaltensbiologie.
Merkmale Lernen durch Prägung findet statt, ohne dass Belohnung oder Bestrafung eine Rolle spielen. Lernen durch Prägung unterscheidet sich daher fundamental von einer Lernform wie dem Lernen durch Erfahrung oder einer Problemlösung durch Versuch und Irrtum. Prägung ist dadurch gekennzeichnet, dass sie nur in einer bestimmten Zeitspanne stattfinden kann, die daher als sensible Lebensphase bezeichnet wird. Prägung ist also nicht nachholbar. In welchem Alter diese Phase nachweisbar ist und wie lange sie dauert, kann je nach Tierart sehr unterschiedlich sein. Prägung ist unwiderruflich, das durch sie Gelernte wird besonders schnell und effektiv gelernt und auf Lebenszeit behalten; zumindest werden die durch Prägung erworbenen Auslöser („Schlüsselreize“) auf Dauer bevorzugt. Durch Prägung werden stets nur eng begrenzte Merkmale gelernt, also zum Beispiel eine bestimmte Reaktion auf ein bestimmtes Objekt der Umwelt oder eine bestimmte, klar gegen andere Verhaltensweisen abgrenzbare Verhaltensweise. Prägung kann in einer Zeitspanne stattfinden, in der die geprägte Verhaltensweise noch nicht vollzogen werden kann.Die hier benannten Merkmale sind gekürzt entnommen aus: Irenäus Eibl-Eibesfeldt: Grundriß der vergleichenden Verhaltensforschung. 7. Auflage. Piper, München und Zürich 1987, S. 389–392, ISBN 3-492-03074-2.
Varianten von Prägungslernen Es gibt grundsätzlich zwei Prägungsformen: Bei der Objektprägung wird das Tier auf ein bestimmtes Objekt geprägt, etwa auf einen Artgenossen. Bei der motorischen Prägung eignet sich das Tier bestimmte Bewegungsabfolgen („Handlungen“) an, zum Beispiel bei manchen Vogelarten den Gesang. Neben den beiden „klassischen“ Prägungsvorgängen, der Nachfolgeprägung und der sexuellen Prägung, die bereits im Frühwerk von Konrad Lorenz beschrieben wurden, sind vergleichbare Lernvorgänge insbesondere im ökologischen Bereich nachgewiesen worden.
Nachfolgeprägung mini|Nachfolgeprägung auf die Mutter bei der Dunkelente Besonders intensiv erforscht wurde die Nachfolgeprägung (engl. filial imprinting), speziell bei Gänsen (Anserini). Gänse der verschiedensten Arten sind deshalb als Modelltiere so gut geeignet, „weil die auf das Elterntier und den sozialen Kumpan gerichteten Verhaltensweisen leicht und nachhaltig auf den menschlichen Pfleger fixiert werden können, eine sexuelle Prägung auf den Menschen aber bei diesen Vögeln nahezu unmöglich ist.“Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie. Springer, Wien und New York 1978, S. 44, ISBN 978-3-7091-3098-8. Die Küken der Gänse müssen nach dem Schlüpfen erst lernen, wer ihre Mutter ist, sie verfügen also über kein angeborenes „Erscheinungsbild“ der Mutter. Sie nähern sich in den ersten Stunden nach dem Schlüpfen vielmehr zunächst bevorzugt allen Objekten in ihrer Umgebung an, die sich bewegen und regelmäßig Lautäußerungen von sich geben. Nach wenigen Minuten Aufenthalt in deren Nähe eines solchen Objekts verfolgen die Küken es nahezu bedingungslos. In natürlicher Umgebung ist das jenes Tier, das die Eier erbrütet hat und alle fremden Individuen vom Nest fernhält – also die Mutter. Im Experiment mit Küken, die im Brutschrank auch von allen Geräuschen isoliert schlüpften, konnte man die jungen Testtiere hingegen in Minutenschnelle auch auf einen Fußball oder auf eine Holzkiste prägen. Eckhard Hess stellte an Stockenten fest, dass die sensible Periode für die Prägung dieses Verhaltens um die 15. Stunde nach dem Schlüpfen ein Maximum der Prägbarkeit zeigt.Konrad Lorenz, Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 225.
Katharina Heinroth beschrieb die Prägung als „blitzartigen Lernvorgang“, bei dem der Beobachter – Oskar Heinroth zufolge – die Vorstellung entwickle, dass die in einem Brutapparat schlüpfenden Küken „einen wirklich in der Absicht ansehen, um sich das Bild genau einzuprägen“.Katharina Heinroth in: Wolfgang Schleidt (Hrsg.): Der Kreis um Konrad Lorenz. Ideen, Hypothesen, Ansichten. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1988, S. 56, ISBN 3-489-63336-9. Diese Beobachtung, die Oskar Heinroth erstmals 1911 publizierteOskar Heinroth: Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. In: Verhandlungen des V. Internationalen Ornithologen-Kongresses in Berlin, 30. Mai bis 4. Juni 1910. Deutsche Ornithologische Gesellschaft, Berlin 1911, S. 589–702, (hier: S. 633 f.) Volltext (hier: S. 71 f.) wurde in den 1930er-Jahren als das Phänomen Prägung vor allem von Konrad Lorenz ausführlich beschrieben, genau definiert und in zahlreichen Versuchen analysiert. Bekannt geworden ist er daher u. a. als „Vater der Graugänse“: Lorenz sorgte wiederholt dafür, dass nur er selbst sich nach dem Schlüpfen von Küken in deren unmittelbarer Nähe aufhielt. Dies hatte zur Folge, dass die Küken auf Lorenz geprägt wurden und ihm nachfolgten, wohin auch immer er lief. Gleichermaßen eindrucksvolle wie unterhaltsame literarische Schilderungen des Verhaltens seiner Graugans Martina sowie Filmaufnahmen machten diese Variante der Prägung zu einem der bekanntesten Sachverhalte der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung.
Bei Tauben wurde die Nachfolgeprägung in den 1960er-Jahren insbesondere von Erich Klinghammer, einem Schüler von Eckhard Hess, analysiert.
Sexuelle Prägung Als sexuelle Prägung bezeichnet man in der Verhaltensforschung eine Form der Aneignung von Kenntnissen über adäquate Sexualpartner. Eine Besonderheit der sexuellen Prägung ist, dass sie neben den beiden Hauptmerkmalen (sensible Phase und Irreversibilität) noch dadurch auffällt, dass es einen sehr großen Abstand gibt zwischen dem Zeitpunkt der Prägung auf das Objekt und der Ausführung der zugehörigen Verhaltensweisen: Die sensible Phase ist durchweg bereits abgeschlossen, bevor das Tier geschlechtsreif wird.Hans-Joachim Bischof: Sexual Imprinting. In: Encyclopedia of Reproduction (Second Edition). Band 3, 2018, S. 267–271, doi:10.1016/B978-0-12-801238-3.11066-9.
Zebrafinken beispielsweise werden bereits gegen Ende des ersten Lebensmonats sexuell geprägt, aber erst Wochen später geschlechtsreif. Werden Zebrafinken zum Beispiel durch Japanische Mövchen (Lonchura striata) aufgezogen, so zeigen sie später bei der Balz eine eindeutige Präferenz für Tiere der Art, die sie „adoptiert“ hatte.Christiane Buchholtz: Grundlagen der Verhaltensphysiologie. Vieweg, Braunschweig und Wiesbaden 1982, S. 188, ISBN 978-3-528-07253-7. Aus wissenschaftlichen Lehrfilmen sind ferner auf Haushühner geprägte Enten bekannt.Sexuelle Prägung bei Enten. Lehrfilm aus dem Bestand von IWF Wissen und Medien.
Katharina Heinroth, die Direktorin des 1945 durch Kriegshandlungen weitgehend zerstörten Berliner Zoos, erwarb im Frühjahr 1951 vom Tiergarten Nürnberg einen jungen männlichen Eisbären, der im Dezember 1950 geboren und, sobald er selbständig Nahrung aufnehmen konnte, von seiner Mutter getrennt worden war. Zum Gespielen hatte man ihm in Nürnberg – und deshalb auch in Berlin – einen gleich alten Braunbären gegeben. Nach einiger Zeit konnte der Berliner Zoo auch eine junge Eisbärin erwerben, mit der das Eisbär-Männchen fortan verträglich zusammenlebte. Als beide Eisbären geschlechtsreif waren, kümmerte sich der männliche Eisbär allerdings nicht um das Weibchen. Als aber im Nebengehege eine Braunbärin in Brunft kam und deren Geruch durch einen in die undurchsichtige Trennmauer eingelassenen Schieber ins Eisbärengehege wehte, kratzte und schabte der Eisbär mit aller Kraft an dem Schieber. Einmal ließ Heinroth den Schieber öffnen, woraufhin der Eisbär sofort in den Nachbarkäfig wechselte: „Sie empfing ihn aufgerichtet auf den Hinterbeinen, fauchend, mit geöffnetem Maul und schlug mit den Vordertatzen nach ihm. Er rettete sich schnell wieder zurück in seinen Käfig. Es ist seltsam, daß allein der Geruch der Braunbärenmännchen ihn sexuell vorprägen konnte. Die sensible Phase liegt also schon in den ersten Monaten nach der ersten selbständigen Nahrungsaufnahme.“ Im Freiland bleiben die jungen Eisbären oft länger als ein Jahr bei der Mutter, sodass Fehlprägungen vermieden werden.
Bochumer Forscher berichteten im Jahr 2000 von einer Studie an Javabronzemännchen, in deren Verlauf die erwachsenen Tiere als künstlichen Schmuck eine rote Scheitelfeder erhielten. Die von ihnen aufgezogenen Nachkommen bevorzugten später ihrerseits eindeutig Artgenossen mit roter Schmuckfeder. Die männlichen Nachkommen ungeschmückter Eltern lehnten hingegen geschmückte Weibchen ab und balzten signifikant häufiger schmucklose Weibchen an.Klaudia Witte, Ulrike Hirschler und Eberhard Curio: Sexual Imprinting on a Novel Adornment Influences Mate Preferences in the Javanese Mannikin Lonchura leucogastroides. In: Ethology. Band 106, Nr. 4, 2000, S. 349–363, doi:10.1046/j.1439-0310.2000.00558.x.Bochumer Verhaltensforscher beeinflussten sexuelle Partnerwahl. Auf: idw-online.de vom 18. Mai 2000.
Ortsprägung Auch die Auswahl eines bestimmten Lebensraumes beruht bei manchen Tierarten auf Erfahrungen in frühester Jugend. Als Ortsprägung (auch: Heimatprägung, Biotopprägung, Umgebungsprägung oder geographische Prägung) wird das irreversible Lernen bestimmter Eigenschaften eines bestimmten Ortes bezeichnet.Klaus Immelmann und Christa Mewes: Prägung als frühkindliches Lernen. In: Klaus Immelmann: Grzimeks Tierleben, Ergänzungsband Verhaltensforschung. Kindler Verlag, Zürich 1974, S. 347.
Durch Umsetzungsexperimente nachgewiesen wurde es u. a. bei Lachsen, die offenbar den spezifischen Geschmack des Gewässers durch Prägung lernen, in dem sie ihre ersten Lebenswochen verbrachten.Arthur D. Hasler, Allan T. Scholz und Ross M. Horrall: Olfactory Imprinting and Homing in Salmon. In: American Scientist. Band 66, Nr. 3, 1978, S. 347–355.Nolan N. Bett et al.: Evidence of Olfactory Imprinting at an Early Life Stage in Pink Salmon (Oncorhynchus gorbuscha). In: Scientific Reports. Band 6, Artikewl Nr. 36393, 2016, doi:10.1038/srep36393.
Viele Meeresschildkröten, so zum Beispiel die atlantischen Grünen Meeresschildkröten, verfügen über einen Magnetsinn und orientieren sich am Magnetfeld der Erde, um Jahre nach dem Schlüpfen erstmals wieder zur Eiablage an den gleichen Strand zurückzukehren. Man vermutet, dass der Neigungswinkel der Feldlinien des Magnetfelds am Geburtsort durch Prägung dauerhaft gelernt wird.Lohmann, K. J., Lohmann, C. M. F., Ehrhart, L. M., Bagley, D. A., and T. Swing: Geomagnetic map used in sea turtle navigation. In: Nature. Band 428, 2004, S. 909–910. Eine Inhaltsübersicht geben The Independent (2004): Turtles Use Earth's Magnetic Field As Map & Compass. undTurtles use the Earth’s magnetic field as a global GPS. Auf: nationalgeographic.com vom 24. Februar 2011.
Gesangsprägung