Irritator ist eine Gattung theropoder Dinosaurier. Irritator wird zu den Spinosauriden gezählt, einer Gruppe bipeder Dinosaurier mit stark verlängerter Schnauze und geraden Zähnen. Das wahrscheinlich bis zu acht Meter lange Tier lebte vor ungefähr 113 bis 100 Millionen Jahren (Albium) in der unteren Kreidezeit im heutigen Südamerika.
Von der Typusart und einzigen beschriebenen Art Irritator challengeri wurde bisher nur der etwa 80 Zentimeter lange fossile Schädel im Romualdo-Member, einem Schichtglied der brasilianischen Santana-Formation, gefunden. Da dieser den Schädeln von Suchomimus und Spinosaurus stark ähnelt, nimmt man an, dass er, wie diese, verlängerte Dornfortsätze an den Wirbeln besaß.
Diese Art wird heute allgemein als identisch (synonym) mit Angaturama limai angesehen, der zur selben Zeit am gleichen Ort gelebt hat und von dem nur der vorderste Teil eines Schädels bekannt ist.
Fossilbeschreibung Geschichte und Merkmale des Irritator-Fossils Irritator wurde 1996 von den Paläontologen Martill, Cruickshank, Frey, Small und Clarke erstmals wissenschaftlich beschrieben. Diese Beschreibung basierte auf dem Fund eines Schädels, des Holotypus, aus der Santana-Formation im östlichen Brasilien im südlichen Teil des Bundesstaates Ceará im Araripe-Becken. Er lag im Romualdo-Schichtglied, das der Unteren Kreidezeit zugeordnet wird.
Den Fund hatten private Sammler gemacht. Diese hatten versucht, den fossilen Schädel durch eine gipsähnliche Modelliermasse zu vervollständigen, wodurch die Rekonstruktion durch die Präparatoren sehr aufwendig wurde. Über eine Computertomografie konnte zudem festgestellt werden, dass der Schädel künstlich verlängert wurde, indem Teile des Oberkiefers an den Zwischenkiefer (Prämaxillare) montiert wurden. Heute wird das Fossil in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart unter der Katalognummer SMNS 58022 aufbewahrt.
Der Schädel ist fast komplett erhalten und gilt als der vollständigste Schädelfund eines Spinosauriden. Er zeichnet sich vor allem durch seine ungewöhnlich lange und gebogene Schnauzenregion aus, die seitlich stark komprimiert ist. Die Gesamtlänge des vollständigen Schädels wird auf etwa 84 Zentimeter geschätzt. Er besitzt einen deutlichen Sagittalkamm, der von der Stirn über das Nasalia bis auf das Prämaxillare verläuft und sich somit über den gesamten Schädel zieht; ein solcher Kamm ist zwar auch bei einigen anderen Dinosauriern zu finden, für die Theropoda ist er jedoch nur selten nachgewiesen. Die Nasenlöcher sind nach hinten bis fast vor die Augen verschoben und durch die Verschmelzung des Zwischenkiefers zu einem sekundären Munddach wird die Choane, die innere Nasenöffnung, nach hinten in Richtung Rachen verlagert.
Die Zähne weisen eine einzigartige Einbettung der stark verlängerten und geraden Zähne mit kegelförmigen, konischen, Zahnkronen auf, die einen mesolingualen Zahnwechsel anzeigt, bei dem neue Zähne zwischen die aktuell genutzten Zähne geschoben werden; dies wird aufgrund der nahen Verwandtschaft aktuell auch für Spinosaurus angenommen. Dabei weisen die Zähne Längen von 6 bis etwa 40 Millimeter auf. Das obere der beiden Schläfenfenster (Supratemporalfenster) des Schädels ist fast vollständig reduziert, und auch andere Merkmale der Schädelanatomie lassen eine klare Abgrenzung von Irritator von anderen bekannten Gattungen zu. Eine Reihe von Merkmalen wie etwa die geringe Anzahl der Oberkieferzähne und deren Form teilt Irritator mit Spinosaurus. Viele weitere Merkmale können für übergeordnete Taxa angenommen, aufgrund der häufig fehlenden Schädel jedoch nicht abgesichert werden.
Im Jahr 2004 wurden ebenfalls in der Santana-Formation Teile einer Wirbelsäule, bestehend aus drei Kreuz- und sechs Schwanzwirbeln, gefunden, die sich aufgrund des Aufbaus der Wirbelkörper den Spinosauriden zuordnen lassen. Mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit gehören diese Wirbel ebenfalls zu Irritator, da dieser der einzige bislang bekannte Spinosauride der Formation ist.Jonathas de Souza Bittencourt, Alexander W. A. Kellner: On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil. In: Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro. Bd. 62, Nr. 3, 2004, , S. 309–320, ().
Eine Schädelanalyse aus dem Jahr 2023, bei der der Holotyp mittels Computertomografie untersucht wurde, kam zu dem Ergebnis, dass Irritator seine Unterkieferknochen beim Öffnen des Mauls weit spreizen konnte, um mit dem breiten Schlund auch große Beutetiere in einem Stück verschlucken zu können.
Angaturama limai Kellner & Campos, 1996 Angaturama limai aus der gleichen Zeit wie Irritator challengeri wurde im Februar 1996 von Alexander W. A. Kellner und Diogenes A. Campos erstmals ebenfalls auf der Basis eines Fossils aus der Santana-Formation beschriebenAlexander W. A. Kellner, Diogenes A. Campos: First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spirosauridae. In: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen. Bd. 199, 1996, , S. 151–166. und wird heute mehrheitlich als Synonym zu Irritator angesehen. Einzelne Wissenschaftler nehmen sogar an, dass es sich bei den beiden Fossilien um Teile des Schädels desselben Individuums handelt.Alan J. Charig, Angela C. Milner: Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. In: Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology Series. Bd. 53, Nr. 1, 1987, , S. 11–70, Digitalisat. Kellner und Campos (2000) sowie Machado und Kellner (2005) vertreten allerdings die Ansicht, dass es sich um zwei unterschiedliche Arten handelt und dass Angaturama einen deutlich höheren und seitlich mehr abgeflachten Schädel hatte als Irritator.Alexander W. A. Kellner, Diogenes A. Campos: Brief Review of Dinosaur Studies and Perspectives in Brazil. In: Anais da Academia Brasileira de Ciências. Bd. 72, Nr. 4, 2000, , S. 509–538, Volltext (PDF; 988 kB).Elaine Batista Machado, Alexander W. A. Kellner: Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria). In: Anuário do Instituto de Geociências. Bd. 28, Nr. 1, 2005, , S. 158–173, .
Das Fossil besteht nur aus dem Vorderteil des Schädels, der sich dadurch auszeichnet, dass er sehr schmal ist und einen prämaxillaren Sagittalkamm trägt. Im Prämaxillare war ein abgebrochener Zahn mit teilweise erhaltener Zahnkrone erhalten, der dem eines Irritator entspricht; insgesamt trug das Prämaxillare 7 Zähne, wie aus den Zahnfächern hervorgeht, wobei der dritte Zahn der größte war. Das beschriebene Fossil wird heute unter der Nummer USP GP/2T-5 an der Universidade de São Paulo verwahrt. Es wurde als der erste bekannte Überrest eines Dinosaurierschädels aus Brasilien beschrieben, die Beschreibung von Irritator challengeri erfolgte jedoch zu einem Zeitpunkt, als sich die von Angaturama noch im Fachreview befand, und stellte damit tatsächlich die erste Dinosaurierbeschreibung aus der Santana-Formation dar. Für den Fall, dass Angaturama und Irritator tatsächlich als Angehörige der gleichen Art angesehen werden, wäre Irritator challengeri somit der gültige wissenschaftliche Name (Prioritätsregel).
Fundlokalität und Paläoökologie Der genaue Fundort des Irritator-Fossils ist unbekannt, da der Schädel erst über Fossilienhändler und -sammler der Wissenschaft zugetragen wurde. Die Gesteinsmasse, welche den Schädel einschloss, die Matrix, konnte aufgrund lithologischer Merkmale einem Gestein des Romualdo-Member der Santana-Formation zugeordnet werden; bestätigt wurde diese Einordnung durch Mikrofossilien von Muschelkrebsen der Gattung Pattersoncypris sowie Fischschuppen, die dem Ichthyodectiden Cladocylus zugeordnet werden konnten. Eine Befragung der lokalen Fossilienhändler durch den Erstbeschreiber ergab einen Fundort nahe dem Dorf Buxexé nahe Santana do Cariri an der Flanke des Chapada do Araripe in einer Höhe von etwa 650 m NN. Da dort tatsächlich Gestein aus dem Romualdo-Member aufgeschlossen ist, wird dieser Fundort als sehr wahrscheinlich für das Fossil angesehen.
Das Romualdo-Member der Santana-Formation wird gemeinhin aufgrund der Fischfauna dem Albium und damit dem letzten Abschnitt der Unterkreide zugeordnet, wohingegen die häufig zur Biostratigraphie genutzten Muschelkrebse (Ostracoda) eine Einordnung in das Aptium nahelegen. Die Schichten haben entsprechend ein Alter von etwa 110 Millionen Jahren und stammen aus einer Zeit, in der die Kontinente Afrika und Südamerika im nördlichen Teil Brasiliens noch miteinander verbunden waren.
Der Horizont der Santana-Formation, in dem beide Fossilien gefunden wurden, entstand mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit durch die Sedimentation in einem flachen Binnensee, der mit Süß- oder Brackwasser gefüllt war. Bezüglich der Salinität vermitteln die bisher gemachten Fossilienfunde ein ambivalentes Bild, so spricht das Vorhandensein einiger Süßwasser-Fische für ein salzfreies oder salzarmes Wasser, es wurden jedoch auch Formen gefunden, die als typischerweise marin gelten. Die gefundenen Insekten sind eher ein Indiz für Süßwasser, der Fund der an Salzwasser angepassten Schildkröte Santanachelys gaffneyi wiederum lässt Salzwasser vermuten.Ren Hirayama: Oldest known sea turtle. In: Nature. Bd. 392, Nr. 6677, 1998, S. 705–708, . Die größte Anerkennung findet daher die Theorie, nach der es sich um eine brackige Lagune handelte, die mit dem Meer in Verbindung stand. Das Klima war tropisch-warm und soll dem heutigen Klima in Brasilien weitgehend entsprochen haben.
Lebensweise mini|250px|Rekonstruktion von Baryonyx als Fischjäger Irritator challengeri ernährte sich wie die in großer Zahl in der Santana-Formation gefundenen Flugsaurier wahrscheinlich von Fischen, die er in dem ehemals dort gelegenen See jagte. Irritator war dabei wahrscheinlich wie die heutigen Krokodile ein Nahrungsgeneralist, der neben den Fischen auch alle anderen Tiere fraß, die er fangen konnte. Durch eine fossilisierte Halswirbelsäule eines Flugsauriers mit einem darin steckenden Zahn, der Irritator zugeordnet wird, gilt als gesichert, dass auch Flugsaurier zu seinem Nahrungsspektrum gehörten. Ob er diese als aktiver Jäger erbeutete oder als Aasfresser tote Tiere fraß, ist nicht bekannt.
Auf eine Ernährung, die hauptsächlich auf Fischfang basierte, deutet die bei allen Spinosauriden verlängerte und sehr schmale Schnauze mit den relativ gleichförmigen spitzen Zähnen hin. Es handelt sich dabei um eine Konvergenz zu vielen anderen Tiergruppen, die sich im Laufe der Evolution an Fische als Nahrung angepasst haben. So findet man diese Ausgestaltung vor allem bei Krokodilen (sehr stark ausgeprägt etwa beim Ganges- und beim Sunda-Gavial), aber auch bei Walen, und vielen ausgestorbenen Meeresreptilien wie den Ichthyosauriern, den Mosasauriern und einigen Plesiosauriern. mini|Sunda-Gavial: Die stark verlängerte Schnauze ist für den Fischfang optimal