Das Rhithral (altgriechisch ῥεῖϑρον, trankskr. reithron, „Bach“) ist ein Fachbegriff der Limnologie und Hydrologie für den Lebensraum Bach. Es wird in Epi-, Meta- und Hyporhithral unterteilt (oberer, mittlerer und unterer Bachabschnitt). Quellwärts schließt sich das Krenal (Quellregion) und mündungswärts das Potamal (Flussregion) an.
Fließgewässer werden fischereirechtlich nach dort lebenden Leitfischarten in so genannte Fischregionen eingeteilt. Dem Epi- und Metarhithral entspricht die obere bzw. die untere Forellenregion, dem Hyporhithral die Äschenregion.
Ökologische Bedingungen Kennzeichnend für das Rhithral als Lebensraum ist in erster Linie die Strömung. Bäche weisen in der Regel eine schnellere Strömung auf als Flüsse oder Quellrinnsale. Obwohl von träge fließenden Tieflandsbächen bis zu schnell schießenden Gebirgsbächen ein breites Spektrum von Möglichkeiten verwirklicht ist, können nur Arten mit besonderen Anpassungen an die Strömung im Rhithral leben. Dabei lässt sich eine Lebensgemeinschaft der schnell fließenden (lotischen) und der langsam fließenden (lenitischen) Zonen unterscheiden. Besonders Organismen der lotischen Zone besitzen in der Regel spezielle Anpassungen, z. B. Haft- oder Haltevorrichtungen, strömungsangepassten Körperbau usw.
Abhängig von der Strömung sind im Rhithral unterschiedliche Substrattypen ausgebildet. Die Transportkraft des fließenden Wassers steigt mit der Strömungsgeschwindigkeit an. Typisch für die schnell fließenden Bergbäche ist deshalb eine Sohle aus Kies und Steinen (Strömungsgeschwindigkeiten größer als 60 cm/s). In langsam fließenden Abschnitten und hinter Strömungshindernissen können die kleineren Sandkörner abgelagert werden und Sandbänke ausbilden. In langsam fließenden Tieflandsbächen ist generell eine sandige Sohle typisch. Kennzeichnend für das Rhithral ist ein hoher Anteil von hartsubstratbewohnenden Arten („Lithal“), während in Flüssen Weichsubstratbewohner, also Besiedler von Schlamm oder Sand, häufiger sind. Auch in Tieflandbächen sind fast alle typischen Bacharten Hartsubstratbesiedler; neben auch hier vorkommendem Kies weichen sie v. a. auf Totholz aus.
Aufgrund der meist geringen Wasserspiegelbreite der Bäche sind diese in der Regel von den Uferbäumen voll beschattet. In der Naturlandschaft waren Bäche immer von einem Auwald begleitet. In landwirtschaftlich genutzten Landschaften ist der Bach häufig von einem schmalen Galeriewald aus Erlen und Weiden begleitet. Voll besonnte Bäche entsprechen nicht dem natürlichen Zustand und weisen eine abweichende Lebensgemeinschaft auf. Die Beschattung der Bäche hat gravierende Folgen für die Lebensbedingungen. So bleiben Bäche normalerweise das ganze Jahr über kühl. Die Sommerwassertemperatur, die mit zunehmender Entfernung von der Quelle zunimmt, erreicht im Epi- und Metarhithral etwa 10 °C, im Hyporhithral bis zu 15 °C. In belichteten Bächen oder (hier: natürlicherweise) in Flüssen steigt die Wassertemperatur bis über 25 °C an. Durch das kühle Wasser besitzen die Bäche einen durchgängig hohen Sauerstoffgehalt. In nicht organisch verschmutzten Bächen liegt er immer nahe der Sättigung und in der Regel über 8 mg/l. Auch quellwärts (im Krenal) sind niedrigere Sauerstoffgehalte typisch, weil das Grundwasser in der Regel sauerstofffrei ist.
Weitere Folge der Beschattung ist, das in Bächen höhere Wasserpflanzen so gut wie gar nicht vorkommen. Obwohl in manchen Bachtypen einige spezialisierte Pflanzenarten wie das Quellmoos vorkommen können, sind vor allem typische Bergbäche vollkommen frei von Wasserpflanzen. Einzellige Algen kommen als Belag auf den Steinen vor (vor allem Kieselalgen). Sehr selten können auch süßwasserbewohnende Rotalgen, z. B. der Gattungen Lemanea und Hildenbrandia Überzüge auf Steinen bilden. Hingegen ist Phytoplankton normalerweise bedeutungslos. Als Nahrungsquelle für die Bachfauna stehen deshalb vor allem Materialien zur Verfügung, die von außen in den Bach kommen. Wichtigste Nahrungsquelle ist häufig das von den Uferbäumen in den Bach fallende Falllaub. Typisch für das Rhithral sind deshalb als Ernährungstypen Zerkleinerer (sie zersetzen das abgestorbene Laub) und Weidegänger (sie weiden den organischen Belag auf den Steinoberflächen ab). Seltener sind z. B. Filtrierer und Detritusfresser.
Die Lebensbedingungen im Rhithral sind deshalb bei einigen Faktoren recht extrem, z. B. Strömung, tiefe Temperaturen, geringe Produktivität. Andere Faktoren sind hingegen für eine Besiedlung förderlich: Hoher Sauerstoffgehalt, relativ konstante Lebensumstände. In der Konsequenz weist das Rhithral bei einigen Tiergruppen eine sehr charakteristische und eigenständige, artenreiche Lebensgemeinschaft auf. Pflanzen (wegen der Beschattung) und Wirbeltiere (wegen der Nahrungsarmut) sind hingegen eher artenarm vertreten.
Lebensgemeinschaft Die Lebensgemeinschaft des Rhithrals ist bei den wirbellosen Tieren, insbesondere bei einigen Insektenordnungen, so artenreich und auch so reich an spezialisierten und charakteristischen Arten, dass im Folgenden nur eine kleine Auswahl typischer Formen genannt werden kann. Artenreichste Insektenordnungen sind die Köcherfliegen (Trichoptera), einige Familien der Zweiflügler (Diptera), die Eintagsfliegen (Ephemeroptera) und die Steinfliegen (Plecoptera). Weitere charakteristische Vertreter stellen die Libellen (Odonata) und die Käfer (Coleoptera). Betrachtet man die Biomasse, kommen einige artenärmere Gruppen hinzu, die sehr individuenreich sein können und im Massenanteil die viel artenreicheren Insektenlarven sogar übertreffen können. An erster Stelle betrifft dies die Flohkrebse (Amphipoda) aus der Familie Gammaridae. Bedeutsam sind auch große Strudelwürmer (Turbellaria), die Planarien. Seltener als in Flüssen (aber auch mit einigen charakteristischen Arten beteiligt) sind z. B. Muscheln und Schnecken, Ringelwürmer und Egel. Die (mit bloßem Auge sichtbare) wirbellose Lebensgemeinschaft der Bachsohle wird als Makrozoobenthos zusammengefasst. Arten mit Lebensschwerpunkt im freien Wasserkörper spielen in Bächen aufgrund der Strömung überhaupt keine Rolle. Selbst die Fischarten leben überwiegend am Boden.
Fische Gegenüber dem Potamal ist das Rhithral eher ärmer an Fischarten. Die Fischartenzahl nimmt mit der Größe des Fließgewässers vom Epirhithral bis zum Hyporhithral deshalb deutlich zu. Bachforelle kennzeichnende Art der Bachmittel- und oberläufe (Epi- und Metarhithral), sie kommt bis ins Hyporhithral mit gleicher Häufigkeit vor, hier von anderen Arten begleitet. Äsche. Typisch für Bachunterläufe (Hyporhithral) Diese Arten dienen der Charakterisierung der Gewässer in sog. Fischregionen. Typische Fischarten des Rhithrals sind außerdem Groppe Bachneunauge Bachschmerle Elritze.
Muscheln Flussperlmuschel (Margaritifera margaritifera). In Deutschland vom Aussterben bedroht.
Schnecken Flussmützenschnecke (Ancylus fluviatilis)
Strudelwürmer Dreieckskopf-Planarie (Dugesia gonocephala)
Egel Großer Schneckenegel (Glossiphonia complanata), häufiger nur in verschmutzten Bächen
Krebstiere Flohkrebse (Gammaridae) sind in vielen Bachtypen die individuen- und biomassereichsten Rhithralbesiedler. Da sie nur moderate Strömung ertragen, treten sie in sehr rasch fließenden Bergbächen zurück, ohne ganz zu fehlen. Flohkrebse fehlen in von Natur aus sauren, oder durch Luftverschmutzung versauerten, Bächen. Bachflohkrebs (Gammarus fossarum). Eher in Mittelgebirgsbächen Gewöhnlicher Flohkrebs (Gammarus pulex). Eher in Tieflandsbächen. verschmutzungstoleranter. Steinkrebs. Süddeutschland, im Mittelgebirge. Heute durch die Krebspest selten
Eintagsfliegen Baetis rhodani, verschmutzungstolerant, auch in unverschmutzten Bächen oft die häufigste Eintagsfliegenart Ecdyonurus. In Bergbächen in der Regel mit zwei oder drei Arten. Häufig sind: Ecdyonurus venosus (Epi- bis Metarhithral), Ecdyonurus torrentis (Hyporhithral) Epeorus assimilis Rhithrogena. Artenreiche Gattung mit vielen neu beschriebenen Arten Große Eintagsfliege Ephemera danica. Larve eingegraben in Sandbänken Ephemerella ignita
Libellen Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltoni). Entgegen dem Namen keine Quellart! Blauflügel-Prachtlibelle (Calopteryx virgo)
Steinfliegen Protonemura. Artenreiche Gattung, sehr verschmutzungempfindlich. In unverschmutzten Bergbächen regelmäßig mit drei bis vier Arten Nemoura. Artenreiche Gattung mit einer verschmutzungstoleranten Art (Nemoura cinerea) Isoperla. Eine der drei häufigen Arten in jedem unverschmutzten Bergbach Perla marginata
Wanzen Grundwanzen Aphelocheirus aestivalis Großer Bachläufer Velia caprai
Schlammfliegen Sialis lutaria, nur in langsam fließenden Bächen
Käfer Hakenkäfer. Artenreiche Familie, in quasi jedem unverschmutzten Bach mit einer oder meist mehreren Arten. Sehr häufig: Elmis maugetii, Elmis aenea, Limnius perrisi, Limnius volckmari, Esolus parallelepipedus. Arten der Gattungen Riolus und Oulimnius typisch für Kalkbäche mit Kalksinterfällungen. Imagines Plastonatmer. Hydraena (Langtasterwasserkäfer). Artenreiche Gattung. In Bergbächen meist mit mehreren Arten Schwimmkäfer (Dytiscidae). Typische Arten z. B. Deronectes platynotus, Oreodytes sanmarkii, Agabus guttatus
Köcherfliegen Aufgrund der Artenfülle der Köcherfliegen im Rhithral können auch von den typischsten Vertretern nur ausgewählte genannt werden. Rhyacophila. In sauberen Bergbächen regelmäßig drei oder vier Arten, in Tieflandsbächen regelmäßig eine oder zwei. Räuber Glossosoma conformis Hydropsyche. In Bächen regelmäßig drei und mehr Arten. In Mittelgebirgsbächen häufigste Art: H. siltalai. Drusus biguttatus. Diese und andere Arten der Gattung sind typisch in Epirhithral. Anomalopterygella chauvinia, typische Hyporhithralart. Chaetopteryx villosa, häufig in allen Bachtypen, oft häufigste Köcherfliegenart. Potamophylax sp., v. a. P. cingulatus und P. luctuosus. Silo. Eine der drei häufigen Arten in jedem unverschmutzten Bach. Lepidostoma basale. Typische Hyporhithralart. Soll Totholz als Lebensraum bevorzugen. Sericostoma personatum. Bevorzugt in Sandbänken in Bachoberläufen Odontocerum albicorne. Fehlt in keinem unverschmutzten Bergbach, ist aber sehr verschmutzungsempfindlich.
Zweiflügler Aus dieser sehr artenreichen Ordnung sind nur wenige Familien regelmäßig im Rhithral unverschmutzter Bäche vertreten, die aber zu den häufigsten Besiedlern gehören. Ein übermäßig hoher Anteil der Dipteren an der Lebensgemeinschaft deutet auf Bachdegradation durch Verschmutzung oder Gewässerausbau hin. Zuckmücken. Die Familie ist mit kaum überschaubarer Artenfülle in allen Gewässertypen verbreitet. Viele der (schwer bestimmbaren) Arten sind Rhithralspezialisten. Bei Gewässerverschmutzung manchmal Massenvorkommen weniger Arten. Kriebelmücken. In allen Fließgewässern verbreitet. Typische Rhithralarten sind die Arten der Gattung Prosimulium und der Untergattung Nevermannia der sehr großen Gattung Simulium, z. B.: Prosimulium latimucro, Prosimulium hirtipes, Simulium costatum Stelzmücken, vor allem in langsam fließenden Bächen mit zahlreichen Arten.
Vögel Für das Rhithral typisch ist vor allem die Wasseramsel.
Lebensgemeinschaft der Bachufer