Die Spitzkiele oder Fahnenwicken (Oxytropis) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Die etwa 310 Arten sind auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.
Beschreibung mini|links|Illustration des Lappland-Spitzkiels (Oxytropis lapponica) aus Anton Hartinger: Atlas der Alpenflora, 1882 mini|Früchte von Oxytropis japonica mini|Frucht von Oxytropis oreophila var. oreophila mini|Samen von Oxytropis splendens
Vegetative Merkmale Die Spitzkiel-Arten sind meist ausdauernde, krautige Pflanzen, die ein verholztes Rhizom bilden. Es gibt stängellose wie auch stängelbildende Arten.
Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist unpaarig gefiedert oder die Endfieder ist zu einem Stachel reduziert; bei manchen Arten ist nur ein Fiederblatt vorhanden. Die Fiederblättchen sind ganzrandig und am Grund asymmetrisch. Die auffälligen, meist haltbaren Nebenblätter können mit dem Blattstiel verwachsen, untereinander frei oder verwachsen sein.
Blütenstände und Blüten Die seitenständigen, traubigen, ährigen oder kopfigen Blütenstände enthalten eine bis viele Blüten. Die Tragblätter sind meist dreieckig oder lanzettlich-dreieckig. Deckblätter fehlen meist oder es sind manchmal schmal-dreieckige vorhanden.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind glockenförmig bis röhrig verwachsen und die Kelchzähne sind annähernd gleich. Die fünf violetten, purpurfarbenen, weißen oder blassgelben Kronblätter stehen in der typischen Form der Schmetterlingsblüte zusammen. Die Kronblätter sind lang genagelt, meistens frei und fallen nach der Anthese ab. Flügel und Schiffchen sind je nach Art unterschiedlich geformt. Das Schiffchen hat vorne eine deutliche aufgesetzte Spitze. Von den zehn Staubblättern ist das oberste frei. Das sitzende oder gestielte, einzige Fruchtblatt ist kahl oder flaumig behaart und enthält meist viele Samenanlagen. Der gerade oder öfter gekrümmte Griffel besitzt eine endständige Narbe.
Früchte und Samen mini|Same und Embryo mini|Die Samen aller Spitzkiele sind hartschalig. Die Keimruhe ist bei Oxytropis physikalisch bedingt. Erst wenn die Samenschale perforiert wird, kann Luft und Wasser zum Embryo mini|Ergebnis von Keimungsversuchen im Labor mini|Keimling mit Kotyledonen und dem ersten Laubblatt mini|„Jungpflänzchen“ von Oxytropis hippolyti Die Hülsenfrüchte sind oft aufgedunsen und haben nur ein Fach. Manchmal sind sie durch eine falsche Längsscheidewand zweifächrig und enthalten dann meist mehrere Samen. Die Oberfläche der Früchte ist kahl oder behaart. Die relativ kleinen Samen sind linsenförmig, nierenförmig oder kugelig und haben kein Strophiole.
Ökologie mini|Wurzelknolle an Pfahlwurzel bei Oxytropis dinarica (obere Mitte) Blütenökologisch handelt es sich um Schmetterlingsblumen mit einem einfachen Klappmechanismus. Flügel und Schiffchen sind gelenkig verbunden. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln oder andere langrüsselige Apoideen, in Gebirgslagen häufig durch Schmetterlinge.
Innerhalb ihres Lebensraumes sind sie wichtige Futterpflanzen für Wildtiere (mit einigen die hohe Toxizität zeigen). In den nördlichen „Rockies“ sind sie Nahrung von Dickhornschafen und Schneeziegen. Ebenso sind sie Nahrungsquelle der Pfeifhasen wie dem Koslow-Pfeifhase Tibets.Smith & Yan Xie 2009:Koslov’s Pika. In: Andrew T. Smith, Yan Xie: A Guide to the Mammals of China. Princeton University Press, 2008; S. 282–283. ISBN 978-0-691-09984-2. Neben dem hohen Futterwert der eiweißreichen Samen sind sie darüber hinaus auch z. T. Wintersteher und dienen Wild- wie Haustieren als wichtige Winternahrung. Da sie daneben auch in hoher Dichte aufkommen, für das Bulgarische Pirin-Gebirge wurden an zwei Beobachtungsstellen 40.000 Blüten des Alpen-Spitzkiels in einem Erfassungszeitraum angegeben, werden sie dort von Schafen dort auch gezielt gefressen.Ekaterina K. Kozuharova 2000: Reproductive Biology of Oxytropis urumovii Jav. and Oxytropis campestris (L.) DC. (FABACEAE). Annual fo Sofia University „St. Kliment Ohridski“, Faculty of Biology, Book 2, Vol. 91: 49–61
Wie andere Leguminosen fixieren Spitzkiele Stickstoff aus der Luft. Dies erfolgt durch eine Symbiose in der Leguminosenwurzel mit spezialisierten kohlenstoffheretrophen N2-Fixierern.Walter Larcher 2001: Ökophysiologie der Pflanzen: Leben, Leistung und Stre0bewältigung der Pflanzen in ihrer Umwelt. 6. neubearbeitete Auflage, Ulmer, Stuttgart. ISBN 3-8252-8074-8 Hierbei siedeln sich Stickstoff-fixierende Mikroorganismen in Wurzelzellen der Spitzkiele an. Da sie von den Wurzelexudaten in der Rhizoplane ernährt werden, sind sie deshalb viel ergiebiger für die Bindung von Luftstickstoff als freilebende Mikroorganismen. In Spitzkielen sind Bakterien der Gattung Rhizobium mit einigen Arten und vielen physiologischen Rassen die in den Wurzelknöllchen mit den Spitzkielen zusammenleben. In den nährstoffarmen Verbreitungsgebieten der Spitzkiele in der hohen Arktis und im Hochgebirge gehören Pflanzen die symbiotisch Stickstoff fixieren zu den Schlüsselarten, da sie hierüber Boden mit Stickstoff anreichern.Soudzilovskaia, Nadejda, Aksenova, A. A., Makarov, Mikhail, Onipchenko, Vladimir, Logvinenko, O. A., ter Braak, Cajo and Cornelissen, Johannes 2012: Legumes affect alpine tundra community composition via multiple biotic interactions. Ecosphere 3/4, April 2012, Article 33. Spitzkiele üben hierüber einen Einfluss auf Pflanzengesellschaften aus, der über die reine Fixierung von Stickstoff in den Boden hinüber geht. So verringern sie aufgrund hohen Bedarfs an Phosphor die Verfügbarkeit von Bodenphosphor, unterdrücken Konkurrenzen durch allelopathische Effekte und unterdrücken Keimung und die Etablierung von Setzlingen. Durch ihren Polsterwuchs können sie ebenfalls für andere Arten Licht- und Wasserverfügbarkeit reduzieren. Die Rolle der N-Fixierung die entweder über Rhizobien (Leguminosen) oder Mykorrhiza (Ericaceen, Dryas) erfolgt, ist über den Transfer von Stickstoff zu nicht N-fixierenden Pflanzen von Bedeutung. In der Lebenswelt der Arktis und alpiner Höhenstufen ist durch Kälte, Trockenheit und Stickstoffreglementierung die positive Interaktion und Konkurrenz von Arten für die Pflanzengesellschaften essentiell. Die Rolle der Spitzkiele wie andere Leguminosen der kontinentalen Kälteregionen sowie alpiner Habitate wird, indem sie Energie- und Nährstoffflüsse modifizieren, in der ökologischen Literatur mit dem englischen Fachbegriff Ecosystem Engineers beschrieben. Schlüsselarten wie Spitzkiel und die oft mit diesen vergesellschaftete Dryas, als „super-dominanten“ Art periglazialer Landschaften, sind insbesondere in der Pionierphase bedeutsam, indem sie Bodenentwicklung initiieren und Lockersubstrate festigen.
Für den Alpenraum gehört der Alpenspitzkiel (Oxytropis campestris) zu den Arten die als Alpenschwemmlinge immer wieder in den Schotterterrassen der Wildflüsse vorkommen. Auch hier ist neben dem Alpenspitzkiel der hohe Anteil an Fabaceen in der Artengarnitur auffallend (Astragalus alpinus, Lotus corniculatus, Trifolium repens). Fabaceen haben auf den nährstoffarmen Rohböden aufgrund Symbiose mit stickstoffbindenden Bakterien einen Konkurrenzvorteil.Alpenschwemmlinge am Tiroler LechAlpine Flüsse mit Ufergehölzen von Myricaria germanica in den Ostalpen
Die Samen der Spitzkiele sind ausbreitungsökologisch den Windstreuern (allg. Semachorie) zuzuordnen.P. M. Schneider, 1964: Verbreitungsbiologie und Pflanzengesellschaften. In: Acta Botanica Croatica, Volume extraord. 1964, S. 79–87. Sie sind allgemein kastanienbraun und nierenförmig und durch Hartschaligkeit ausgezeichnet. Durch sind sie sowohl gegen Gasaustausch als auch Wasser undurchlässig.Alla b. Kholina, Nina M. Voronkova 2012: Seed Cryopreservation of Some Medicinal Legumes. Hindawi Publ. Corp. Journal ov Botany. Volume 2012. Article ID 186891, doi:10.1155/2012/186891 Spitzkielsamen zeigen eine physikalische Keimruhe. Eine erfolgreiche Einleitung der Samenkeimung erfolgt, nachdem diese mechanisch beschädigt, d. h. perforiert, werden. Die Oxytropis-Samen keimen damit unabhängig von klimatischen Gegebenheiten und Temperaturen; Stratifikation durch Kälteeinfluss brachte unter Laborbedingungen keine positive Korrelation zum Keimungserfolg, jedoch mechanische Skarifizierung (Ritzung) der Samencuticula. Eine Skarifizierung unter natürlichen Bedingungen erfolgt in periglazialen Klimazonen durch häufige Frostwechsel oder Windschurf; unter anderen ist der Alpen-Spitzkiel in seinem alpinen Verbreitungsgebiet auch ein typischer Vertreter der Gesellschaften an Windkanten. Erfolgt kein Aufbrechen der Schale, dann beträgt die Keimrate weniger als 10 %. In Kultur ist für eine erfolgreiche Keimung daher eine Skarifizierung der Samen notwendig. Die harte Schale wird mit feinem Sandpapier aufgeraut oder im Labor kurz (20–60 min) mit konzentrierter Schwefelsäure oder kochendem Wasser behandelt. Hierdurch können Oxytropis-Samen innerhalb kurzer Zeit im Wasser aufquellen. Dabei führen Schwefelsäure und kochendes Wasser mitunter zum Abtöten des Embryo. Diese Methoden haben einen wesentlich geringeren Keimungserfolg als mechanisches Aufrauen. Die Samen beenden ihre Keimruhe hierdurch umgehend.
Die hartschaligen Samen der Spitzkiele besitzen einen einheitlichen Aufbau: der embryonale Hohlraum der Kotyledonen wird von einer äußeren Cuticula und einer dicken Makrosklereide umschlossen.Seed anatomy in Alaskan Oxytropis Auch die Oberfläche der Samencuticula ist bei den Spitzkielen charakteristisch: Bei Betrachtung unter dem Elektronenmikroskop sind spezifische Samenmantelmuster zu erkennen, die für einzelne Sektionen charakteristisch sein können. Unter dem Lichtmikroskop wirken die Samenmantel jedoch glatt. Da sich die Samenmantelmuster der Gattung Oxytropis allgemein von Astragalus unterscheiden, sind sie ein weiteres Merkmal der Gattungstrennung.
In den Ökosystemen der niederen Arktis auf der Victoria-Insel Kanadas sind Spitzkiele in Dryas-Salix-Leguminosen-Halden charakteristisch. Hierin besetzen sie immer Kuppen mit guter Drainage.The Circumpolar Arctic Vegetation Map: AVHRR-derived base maps, environmental controls, and integrated mapping procedures D. A. WALKER, W. A. GOULD, H. A. MAIER and M. K. RAYNOLDS (PDF)
Evolution Aus evolutionärer Sicht sieht Boris Aleksandrovich Yurtsev (russ. Борис Александрович Юрцев) die Entwicklung der Gattung Oxytropis aus alpinen Hemikryptophyten zu Kryptophyten der Arktis, die sich durch Mikrophyllie, Verkleinerung der Wuchsform, Verringerung der Anzahl der Blättchen eines Blattfieders wie der Blütenzahl pro Blütenstand verändert hat und für die adaptive Radiation der Gattung wichtige taxonomische Kennzeichen geben. Zytotaxonomisch vollzog sich gleichzeitig eine Entwicklung von diploiden Arten in südsibirischen Gebirgen zu polyploiden arktischen. Im Kontrast zu arktischen Arten der Gattung Astragalus finden sich bei arktischen Oxytropis-Arten keine Mesophyten. Ökologisch variieren die Spitzkiel-Arten zwischen Xeromesophyten und Cryo-Xeromesophyten zu Steppen-Xerophyten, Xero-Petrophyten oder Cryo-Xerophyten. Nur eine Unterart (Oxytropis middendorfii subsp. middendorfii) wächst in mesomorphen Kraut-Zwergstrauch-Moos-Tundren. Yurtsev nimmt an, dass die Vorfahren der heutigen Spitzkiel-Arten vielleicht auf instabilem Schutt und Geröllen siedelten, dies befähigte sie zur Adaptation an niedrige Sommertemperaturen und den Wechsel an Lebensräume in Tundren.
mini|Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris) mini|Der Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja) ist einer der vier endemischen Spitzkiel-Arten Südosteuropas.
Vorkommen und Vergesellschaftung Verbreitung mini|Spitzkiele auf der Wrangelinsel. Im Bild die blaugrünen gefiederten Blätter rechts der Mitte.