mini|Kurzschnabeligel (Tachyglossus aculeatus) Die Kloakentiere (Monotremata, von „einzeln, einzig“ und „Loch, Öffnung“), früher auch Gabeltiere genannt, sind eine Ordnung der Säugetiere (Mammalia). Kloakentiere sind die einzigen Vertreter der Unterklasse der Ursäuger (Protheria). Der Name Kloakentiere weist darauf hin, dass Enddarm, Harn- und Geschlechtswege in einen gemeinsamen Ausführgang, die Kloake, münden. Sie unterscheiden sich von allen anderen Säugetieren dadurch, dass sie keinen lebenden Nachwuchs zur Welt bringen, sondern Eier legen. Dieses Taxon wird in zwei Familien unterteilt: die Ameisenigel (Tachyglossidae) und das Schnabeltier (Ornithorhynchidae) – insgesamt umfasst es fünf rezente Arten, die nur in Australien und Neuguinea leben.
Körperbau Kloakentiere werden trotz ihrer oviparen Fortpflanzungsweise zu den Säugetieren gerechnet, da sich diese Gruppe über andere Merkmale definiert, die diese Tiere alle aufweisen. Dazu gehören das Fell, das Säugen des Nachwuchses mit Milch sowie eine Reihe anatomischer Details, zu denen unter anderem der Bau des Kiefergelenks und die drei Gehörknöchelchen zählen. In anderen Merkmalen, darunter dem Bau des Schädels und des Bewegungsapparates sowie im Ausscheidungs- und Geschlechtstrakt, unterscheiden sie sich deutlich von den anderen Säugern.
Im äußeren Körperbau zeigen die beiden Familien unterschiedliche Anpassungen an den jeweiligen Lebensraum und die Lebensweise. Das aquatische (im Wasser lebende) Schnabeltier weist ein wasserabweisendes Fell, einen stromlinienförmigen Körper mit abgeflachtem Ruderschwanz und Schwimmhäute an den Füßen auf, während die an Land lebenden Ameisenigel mit Grabkrallen versehene Pfoten besitzen und durch Stacheln an Rücken und Flanken gegen Fressfeinde geschützt sind. Kloakentiere erreichen eine Kopfrumpflänge von 30 bis 77 Zentimetern. Ihr Gewicht variiert von ein bis drei Kilogramm beim Schnabeltier und bis zu 16 Kilogramm beim Langschnabeligel.
Kloakentiere sind homoiotherm, haben also eine gleichwarme Körpertemperatur. Sie liegt allerdings mit 30 bis 32 °C deutlich unter der Temperatur anderer Säuger. Die Fähigkeiten der Kloakentiere zur Thermoregulation sind eingeschränkter als bei anderen Säugetieren.
Schädel und Zähne Ihr Schädel ist langgestreckt, die Schnauze ist mit einer lederartigen Hülle umgeben und erinnert so an einen Vogelschnabel. Schnurrhaare (Vibrissen) fehlen den Kloakentieren, allerdings ist ihr Schnabel mit äußerst sensiblen Elektrorezeptoren ausgestattet. Mit deren Hilfe können diese Tiere die schwachen elektrischen Felder wahrnehmen, die durch die Muskelbewegungen ihrer Beutetiere entstehen, und sie so orten und erbeuten. Die Augen sind klein, Ohrmuscheln sind nur bei den Langschnabel-Ameisenigeln vorhanden, sie fehlen beim Kurzschnabel-Ameisenigel, und auch beim Schnabeltier sind sie als Anpassung an die aquatische Lebensweise rückgebildet.
Im Bau des Schädels weisen Kloakentiere eine Reihe spezifischer anatomischer Details auf. Das betrifft unter anderem den Bau der Schädelseitenwand, die im Gegensatz zu den übrigen Säugern zum größten Teil vom Felsenbein gebildet wird, was sich auch in einer unterschiedlichen Anordnung der Kaumuskulatur und der Hirnnerven niederschlägt. Im Gesichtsschädel fehlen Deckknochen wie das Tränenbein und das Zwischenscheitelbein. Das (sekundäre) Kiefergelenk entspricht dem der übrigen Säugetiere, auch besteht der Unterkiefer aus einem einzigen Knochen; allerdings ist dieser sehr schlank und der Muskelansatz am aufsteigenden Ast (Processus coronoideus) ist rückgebildet.
Erwachsene Kloakentiere haben keine Zähne mehr, die Schlüpflinge weisen jedoch noch einen Eizahn auf, mit dessen Hilfe sie die Eischale durchbrechen. Diese Zahnlosigkeit ist allerdings kein ursprüngliches Merkmal, da die fossilen Vorfahren aus der Kreidezeit und dem frühen Känozoikum noch Zähne aufwiesen. Ameisenigel sind gänzlich zahnlos, was typisch für ameisenfressende Säugetiere ist und sich in konvergenter Form beispielsweise bei den Ameisenbären und Schuppentieren wiederfindet. Im Gegensatz dazu treten während der Entwicklung des Schnabeltiers Zahnanlagen auf, wobei zwei Molaren durchbrechen. Sie sind aber bereits abgenutzt, bevor die Tiere ausgewachsen sind, und werden durch hornige Kauplatten ersetzt.
Übriges Skelett und Fortbewegungstrakt mini|Skelett eines Schnabeltieres Wie die meisten Säugetiere haben sie sieben Halswirbel, im Gegensatz zu den übrigen Säugern sind bei ihnen allerdings Halsrippen vorhanden. Der Schultergürtel der Kloakentiere ist massiv und stellt eine stabile Verbindung zwischen den Vorderbeinen und dem Rumpf her. Neben dem für die Säugetiere üblichen Schulterblatt und Schlüsselbein weist er auch einige Elemente auf, die sich ansonsten nur bei Reptilien und Vögeln finden. Dazu zählen das Coracoid (Rabenbein) und die Interclavicula („Zwischenschlüsselbein“), die das Schlüsselbein fest mit dem Brustbein (Sternum) verbindet.
Ein Merkmal, das die Kloakentiere mit den Beutelsäugern teilen, sind die Beutelknochen (Ossa epubica), zwei vom Schambein des Beckens nach vorne ragende Knochen. Diese Knochen dürften ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun gehabt haben, da sie bei beiden Geschlechtern vorkommen, sondern eher dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen gedient haben.
Eine weitere Besonderheit ist die Stellung der Gliedmaßen, da Oberarm und Oberschenkel nahezu parallel zum Boden gehalten werden, was eine reptilienartige Fortbewegung bedingt. Allerdings schleift der Bauch nicht am Boden, wodurch ein schnelles Laufen möglich ist. Die Gliedmaßen der Tiere sind kurz und kräftig und enden jeweils in fünf Zehen, die beim Schnabeltier mit Schwimmhäuten, bei den Ameisenigeln mit Grabkrallen versehen sind. Ein Charakteristikum ist der Giftapparat, der nur bei männlichen Tieren vorkommt. Dieser besteht aus einer Drüse im Oberschenkel, einem Ausführgang und einem rund 1,5 Zentimeter langen Hornstachel, der am Fersenbein fixiert ist. Die Effektivität des Giftes ist nicht genau bekannt, es gibt Berichte, wonach ein Haushund, der ein geschossenes Schnabeltier apportieren sollte, daran gestorben ist. Vermutlich wird es auch bei Rivalenkämpfen um das Paarungsvorrecht eingesetzt, allerdings ist das Gift für Artgenossen in den seltensten Fällen tödlich. Bei Ameisenigeln ist es generell weniger wirkungsvoll; bei weiblichen Kloakentieren ist der Giftapparat rückgebildet.
Innere Organe und Fortpflanzungstrakt mini|Reproduktionssystem eines männlichen Platypus. 1. Testes, 2. Epididymis, 3. Harnblase, 4. Rektum, 5. Ureter, 6. Vas deferens, 7. Sinus urogenitalis, 8. Penis umhüllt in fibröser Hülle, 9. Kloake, 10. ventrale Öffnung der Kloake für den „Penis“ mini|Skizze eines Monotrematen-Eies 1. Eischale, 2. Dotter, 3. Dottersack, 4. Allantois, 5. Embryo, 6. Amnionflüssigkeit (Fruchtwasser), 7. Amnion und 8. Chorion
Bei den Kloakentieren münden die weiblichen Geschlechtsorgane, Harnleiter und Darm in eine einzige Öffnung, die Kloake, eine Dammregion (Perineum) fehlt. Diesem Merkmal verdanken die Kloakentiere ihren deutschen und wissenschaftlichen Namen (Monotremata bedeutet „Einlochtiere“),Zeichnung der anatomischen Verhältnisse der Reproduktionsorgane bei Monotremata nach David Peters: From the Beginning: The Story of Human Evolution. William Morrow & Co (1876) auch wenn es bei anderen Säugetieren – etwa den Tenreks – sekundär ebenfalls zur Bildung einer Kloake gekommen ist. In Bau und Funktion der inneren Organe (Herz und Blutkreislauf, Atmung und Verdauung) unterscheiden sich die Kloakentiere nur wenig von den übrigen Säugetieren. Besonderheiten finden sich unter anderem im Bau des Kehlkopfes, bei dem der Schildknorpel aus zwei getrennten Bogenpaaren aufgebaut wird, und im Magen. Dieser besitzt keine Drüsen, sodass die chemische Verdauung auf den Dünndarm beschränkt ist.
Männchen haben einen an der Spitze gespaltenen Penis, der ausschließlich samenführend ist; das Harnlassen geschieht über die Kloake. Im nicht erigierten Zustand ruht der Penis in einem vor der Kloake liegenden Beutel. Ein Skrotum (Hodensack) fehlt, die Hoden liegen innerhalb der Bauchhöhle nahe den Nieren. Weibchen haben paarig angelegte Eierstöcke, allerdings ist beim Schnabeltier wie bei den Vögeln nur der linke Eierstock funktional, der rechte ist rückgebildet. Die Eierstöcke sind über einen Eileiter mit jeweils einem Uterus verbunden, diese münden in den Urogenitalkanal, der zur Kloake führt.
Weibliche Kloakentiere haben wie alle Säugetiere Milchdrüsen, im Gegensatz zu den übrigen Säugern fehlen jedoch die Zitzen, stattdessen wird die Milch über zahlreiche Öffnungen auf das Milchdrüsenfeld (Areola) des Bauches abgesondert, von dem die Jungtiere sie aufnehmen. Bei Ameisenigeln, nicht jedoch beim Schnabeltier, bildet sich während der Tragzeit ein Brutbeutel (Incubatorium) am Bauch, in welchem die gelegten Eier bebrütet und die Schlüpflinge nach ihrer Geburt aufbewahrt werden. Der Brutbeutel steht in keiner Verbindung mit den Beutelknochen und unterscheidet sich in seinem Bau auch deutlich von dem der Beutelsäuger.Zum Vergleich die Zeichnung der anatomischen Verhältnisse der Reproduktionsorgane bei Marsupialia und den Placentalia.
Genetische Besonderheiten Eine Besonderheit der Kloakentiere ist der Satz der Geschlechtschromosomen, der aus fünf und nicht aus einem Chromosomenpaar besteht: Beim Schnabeltier wurde 2004 entdeckt, dass die Weibchen zehn X-Chromosomen besitzen und die Männchen fünf X- und fünf Y-Chromosomen, während die meisten anderen Säugetierarten (einschließlich des Menschen) nur zwei Geschlechtschromosomen haben (XX bei Weibchen und XY bei Männchen). Für die Ameisenigel sind die Untersuchungen noch nicht abgeschlossen, es ist aber festzustellen, dass das Chromosomensystem dieser Tiere in manchen Aspekten dem der Vögel ähnelt, von dem man annimmt, dass es sich unabhängig von dem der Säuger entwickelte.
Bisher wurde in Kloakentiergenomen keinerlei Imprinting entdeckt.
Lebensweise mini|Ameisenigel leben an Land und können sich im Bedrohungsfall im Boden verkeilen Die beiden Familien der Kloakentiere, Schnabeltiere und Ameisenigel, haben sich an verschiedene Lebensräume angepasst und zeigen damit auch erhebliche Unterschiede in ihrer Lebensweise. Hier wird nur ein grober Überblick gegeben, für detailliertere Angaben siehe die jeweiligen Artikel.
Schnabeltiere führen eine aquatische (auf das Wasser bezogene) Lebensweise, ihr Lebensraum sind stehende oder fließende Süßwassersysteme im östlichen und südöstlichen Australien. Mit ihren Schwimmhäuten und dem Paddelschwanz sind sie gut an diesen Lebensraum angepasst, zur Ruhe ziehen sie sich in Erdbaue, die meist an Uferböschungen liegen, zurück. Ameisenigel sind im Gegensatz dazu terrestrisch (landbewohnend). Sie stellen keine besonderen Ansprüche an ihren Lebensraum und finden sich sowohl in Wüstenregionen und tropischen Regenwäldern als auch im Gebirge von über 4000 Metern Seehöhe. Generell sind Kloakentiere eher dämmerungs- oder nachtaktiv, bei den Ameisenigeln ist die Aktivitätszeit jedoch auch klima- und nahrungsabhängig. Von beiden Familien ist bekannt, dass sie bei kühlem Wetter und entsprechend geringem Nahrungsangebot in einen Torpor (Kältestarre) fallen. Alle Kloakentiere leben außerhalb der Paarungszeit einzelgängerisch; sie sind standorttreu, ein ausgeprägtes Territorialverhalten ist nicht bekannt.
Diese Tiere sind Fleischfresser. Das Schnabeltier verzehrt Krebstiere, Insektenlarven und Würmer, die es unter Wasser erbeutet. Ameisenigel ernähren sich vorrangig von Ameisen, Termiten und Regenwürmern. Wie oben erwähnt, dienen ihnen Elektrorezeptoren am Schnabel dazu, die schwachen elektrischen Felder, die durch die Muskelbewegungen ihrer Beutetiere entstehen, zu orten.