mini|500.000 Duftdrüsen des weiblichen Seidenspinners (Bombyx mori) wurden benötigt, um die Molekülstruktur des Bombykols aufzuklären.Albert Gossauer: Struktur und Reaktivität der Biomoleküle. Verlag Helvetica Chimica Acta, Zürich 2006, S. 134, ISBN 978-3-906390-29-1. mini|Strukturformel von Bombykol, dem ersten eindeutig chemisch identifizierten Insektenpheromon
Insektenpheromone sind Botenstoffe, die der chemischen Kommunikation zwischen Individuen einer Insekten-Art dienen. Insekten produzieren Pheromone in speziellen Drüsen und geben sie an die Umgebung ab. In den Pheromonrezeptoren der Sinneszellen des Empfängers erzeugen sie bereits in sehr geringer Konzentration einen Nervenreiz, der schließlich zu einer Verhaltensantwort führt. Die innerartliche Kommunikation der Insekten über diese Stoffe erfolgt in vielfältiger Weise und dient unter anderem zum Finden von Geschlechtspartnern, der Aufrechterhaltung der Harmonie in einer Kolonie sozial lebender Insekten, der Markierung von Territorien oder dem Auffinden von Nestplätzen und Nahrungsquellen.
Im Jahr 1959 identifizierte und synthetisierte der deutsche Biochemiker und Nobelpreisträger Adolf Butenandt den ungesättigten Fettalkohol Bombykol, den Sexuallockstoff des Seidenspinners (Bombyx mori), als erstes bekanntes Insektenpheromon. Bei den Sexualpheromonen weiblicher Schmetterlinge handelt es sich meist um mono- oder bis-olefinische Fettsäuren beziehungsweise deren Ester, Fettalkohole, deren Ester oder die entsprechenden Aldehyde. Männliche Falter verwenden ein breites Spektrum von Chemikalien als Sexualpheromone, zum Beispiel Pyrrolizidinalkaloide, Terpene und aromatische Verbindungen wie Benzaldehyd.
Die Erforschung der chemischen Kommunikation von Insekten erweitert das Verständnis darüber, wie diese ihre Nahrungsquellen oder Plätze zur Eiablage auffinden. So nutzen Imker ein künstlich hergestelltes Nasanov-Pheromon, das Terpene wie Geraniol und Citral enthält, um Bienen zu einem ungenutzten Bienenstock zu locken. Die Land- und Forstwirtschaft verwendet Insektenpheromone kommerziell bei der Schädlingsbekämpfung mittels Lockstofffallen zur Verhinderung der Eiablage und bei der Praktizierung der Verwirrmethode. Es besteht die Erwartung, dass Insektenpheromone auf diese Weise auch zur Eindämmung von durch Insekten übertragenen Infektionskrankheiten wie Malaria, Denguefieber oder Afrikanische Trypanosomiasis beitragen können.
Etymologie und Einteilung Adolf Butenandt und Peter Karlson schlugen im Jahr 1959 den Begriff der Pheromone für Stoffe vor, die der intraspezifischen Kommunikation dienen.Peter Karlson, Adolf Butenandt: Pheromones (Ectohormones) in Insects. In: Annual Review of Entomology. 4, 1959, S. 39–58, doi:10.1146/annurev.en.04.010159.000351. Die Definition des Pheromonbegriffs erfolgte im selben Jahr durch Karlson und den Schweizer Zoologen Martin Lüscher. Demnach sind Pheromone
Das Wort Pheromon besteht aus den altgriechischen Wortteilen phérein, überbringen, melden und hormān, antreiben, erregen. Laut Karlson und Lüscher war es das Ziel, für eine Klasse von Substanzen basierend auf einer klaren Definition einen international verständlichen wissenschaftlichen Begriff zu prägen. Es sollte ein kurzes Wort sein, das in vielen Sprachen gesprochen werden kann. Die Endung mon diente als Suffix, wie es in den Wörtern Hormon, Kairomon und Allomon vorkommt und damit deren Verwandtschaft unterstrich.Peter Karlson, Martin Lüscher: The Proposed Biological Term „Pheromone“. In: Nature. 183, 1959, S. 1835–1835, doi:10.1038/1831835b0. Der Begriff Pheromon löste den Ausdruck Ektohormon beziehungsweise Homoiohormon ab, den Albrecht Bethe bereits im Jahr 1932 mit gleicher Definition vorgeschlagen hatte.Albrecht Bethe: Vernachlässigte Hormone. In: Die Naturwissenschaften. 20, 1932, S. 177–181, doi:10.1007/BF01504737. Die Bezeichnung von Bethe setzte sich nicht durch, weil die Bezeichnungen Ekto und Hormon sich laut Butenandt gegenseitig ausschlossen. Der Wirkmechanismus eines Pheromons entspricht auch nicht dem eines von einem anderen Individuum in den Blutkreislauf aufgenommenen Hormons und wurde daher als irreführend empfunden.
Die Einordnung der intraspezifisch wirkenden Pheromone in die Gruppe der Semiochemikalien, also der Botenstoffe, die der Kommunikation zwischen Organismen dienen, zeigt die folgende Grafik:D. A. Nordlund, R. L. Jones, W. J. Lewis: Semiochemicals: Their Role in Pest Control. Wiley, New York 1981, ISBN 0-471-05803-3, S. 13–28.
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Karlson unterteilte sie nach der Art des Empfangs weiter in olfaktorisch wirkende und oral wirkende Insektenpheromone.Peter Karlson, Martin Lüscher: Pheromone. In: Die Naturwissenschaften. 46, 1959, S. 63–64, doi:10.1007/BF00599084. Im Jahr 1963 führten Edward O. Wilson, der im Jahr zuvor die Spurenpheromone der Ameisen entdeckt hatte, und William H. Bossert die Begriffe der Releaser- und Primerpheromone ein.Edward O. Wilson: Chemical communication among workers of the fire ant Solenopsis saevissima (Fr. Smith) 1. The Organization of Mass-Foraging. In: Animal Behaviour. 10, 1962, S. 134–147, doi:10.1016/0003-3472(62)90141-0.Edward O. Wilson, William H. Bossert: Chemical communication among animals. In: Recent progress in hormone research. 19 (1963): S. 673. Releaserpheromone, die meist olfaktorisch wahrgenommen werden, bewirken eine augenblicklich beobachtbare Verhaltensreaktion, wohingegen Primerpheromone, die häufig oral wirken, physiologische Veränderungen beim Empfänger auslösen. Primerpheromone unterdrücken zum Beispiel die Ausbildung der Eierstöcke bei Arbeitsbienen.
Häufig werden Pheromone nach ihrer verhaltensauslösenden Funktion definiert. Neben den bekannten Sexuallockstoffen wirken sie unter anderem als Aggregationspheromone, Dispersionspheromone, Alarmpheromone, Spurpheromone, Markierungspheromone, Bruterkennungspheromone, Eiablagepheromone, Rekrutierungspheromone oder als Kastenerkennungsstoffe.Otto Vostrowsky, Wolfram Sander, Lothar Jaenicke, Lothar Jaenicke: Wissenschaft Aktuell. In: Chemie in unserer Zeit. 30, 1996, S. 252–255, doi:10.1002/ciuz.19960300506.
Vincent Dethier teilte die Insektenpheromone nach ihrer generellen verhaltensauslösenden Wirkung in sechs Kategorien ein.Vincent G. Dethier, Barton L. Browne: The Designation of Chemicals in Terms of the Responses They Elicit from Insects 1. In: Journal of Economic Entomology. 53.1 (1960), S. 134–136. Dazu zählen die normalerweise nur auf kurze Entfernung wahrnehmbaren Arrestants, die ein in Bewegung befindliches Insekt zum Anhalten veranlassen, sowie die Locomotor Stimulants, welche die Geschwindigkeit der Insekten erhöhen oder die Anzahl von Richtungsänderungen verringern. Attractants sind Lockstoffe, die eine orientierte Bewegung zur Riechquelle hin auslösen, wohingegen Repellents eine Fluchtbewegung von dieser weg auslösen. Feeding- beziehungsweise Oviposition Stimulants lösen die Fütterung oder die Eiablage aus. Deterrents dagegen hemmen den Fraß oder die Eiablage.
Funktional definierte Insektenpheromone enthalten oft Mischungen verschiedener Komponenten in genau definierten Mengenverhältnissen. Diese sogenannten Pheromoncocktails enthalten häufig Stoffe verschiedener Kategorien mit Nah- und Fernorientierungsfunktion. So enthält der Aggregationspheromoncocktail der Deutschen Schabe Blattella germanica sowohl Stoffe, die als Attractant wirken als auch Stoffe, die als Arrestant wirken.Masayuki Sakuma, Hiroshi Fukami: Aggregation arrestant pheromone of the German cockroach, Blattella germanica (L.) (Dictyoptera: Blattellidae): Isolation and structure elucidation of blattellastanoside-A and -B. In: Journal of Chemical Ecology. 19, 1993, S. 2521–2541, doi:10.1007/BF00980688.
Zum Teil werden Insektenpheromone nach dem Ort ihrer biologischen Produktion benannt. Männchen verschiedener Falterarten wie etwa der Bananenfalter besitzen im Hinterleib sogenannte androconiale Organe, die Pheromone abgeben. Diese Insektenpheromone werden entsprechend als Androconialpheromone bezeichnet. Die Königinnen der Westlichen Honigbiene produzieren das Bienenköniginnenpheromon in Mandibeldrüsen. Im englischen Sprachraum werden sie daher oft als Queen Mandibular Gland Pheromones, Königinnenmandibeldrüsenpheromone, bezeichnet.T. Pankiw, Z-Y. Huang, M. L. Winston, G. E. Robinson: Queen mandibular gland pheromone influences worker honey bee (Apis mellifera L.) foraging ontogeny and juvenile hormone titers. In: Journal of Insect Physiology. 44, 1998, S. 685–692, doi:10.1016/S0022-1910(98)00040-7.
Geschichte Erste Entdeckungen mini|hochkant|John Ray Der englische Imker Charles Butler beobachtete im Jahr 1609, dass durch den Stich einer Biene eine Flüssigkeit freigesetzt wurde. Diese Flüssigkeit zog andere Bienen an und diese begannen daraufhin in Massen zu stechen.Donald A. Nordlund, W. J. Lewis: Terminology of chemical releasing stimuli in intraspecific and interspecific interactions. In: Journal of Chemical Ecology. 2, 1976, S. 211–220, doi:10.1007/BF00987744. Butler stellte damit erstmals die Wirkung eines Alarmpheromons der Bienen dar, das in den 1960er Jahren als Isoamylacetat identifiziert wurde.J. B. Free, J. Simpson: The alerting pheromones of the honeybee. In: Zeitschrift für Vergleichende Physiologie. 61, 1968, S. 361–365, doi:10.1007/BF00428008.
Sir John Ray vermutete bereits 1690, dass Birkenspannerweibchen männliche Artgenossen über einen Duft anlockten:
mini|hochkant|Jean-Henri Fabre Der französische Entomologe Jean-Henri Fabre berichtete Mitte des 19. Jahrhunderts ebenfalls über Versuche mit Nachtpfauenaugen und Eichenspinnern, bei denen in Drahtkäfigen gefangene Weibchen innerhalb weniger Tage zu bestimmten Uhrzeiten Hunderte von Männchen anlockten.Adolf Butenandt: Fettalkohole als Sexual-Lockstoffe der Schmetterlinge. In: Fette, Seifen, Anstrichmittel. 64, 1962, S. 187–192, doi:10.1002/lipi.19620640302. Bei Versuchen mit markierten Seidenspinnermännchen fanden noch 40 % der Männchen aus einer Entfernung von vier Kilometern und 26 % der Männchen aus elf Kilometern zu einem gefangenen Weibchen.
Bei vielen Insektenarten rätselten Forscher lange Zeit über den Mechanismus des Zusammenfindens der Geschlechtspartner: Visuelle oder akustische Reize konnten weder die von Fabre durchgeführten Versuche noch, wie Nachtfalter mit großer Sicherheit paarungsbereite Weibchen fanden, erklären. Theorien über eine Lockwirkung durch Infrarot- oder andere Strahlung bestätigten sich nicht. Ebenso unerklärlich blieb lange Zeit die Organisation von Insektenstaaten. Der Schriftsteller und Bienenforscher Maurice Maeterlinck spekulierte über den Spirit of the hive, den (Team)-Geist des Bienenstocks, ohne dessen Wesen näher bestimmen zu können.
Definitionen von Bethe Zu Beginn des 20. Jahrhunderts entdeckte Ernest Starling die Hormone als erste biologische Botenstoffe.W. M. Bayliss, E. H. Starling: Die chemische Koordination der Funktionen des Körpers. In: Ergebnisse der Physiologie. 5, 1906, S. 664–697, doi:10.1007/BF02321027. Im Jahr 1932 veröffentlichte der Neurophysiologe Albrecht Bethe, der zu dieser Zeit das Institut für Tierphysiologie an der Universität Frankfurt am Main leitete, einen Artikel über ein erweitertes Hormonkonzept, bei dem er zwischen Endohormonen und Ektohormonen unterschied. Die Endohormone wirken demnach im produzierenden Organismus selbst und entsprechen der klassischen Hormondefinition. Im Gegensatz dazu gibt der Organismus Ektohormone nach außen ab und überträgt sie auf andere Individuen. Als Beispiel führte Bethe die Wirkung des Laktationshormons an, das von einem Fötus an die Mutter abgegeben wird und bei dieser das Wachstum der Brustdrüse und anschließend die Milchsekretion hervorruft. Dieses Konzept schlug er auch für die chemische Kommunikation unter Insekten vor.