Engmaulfrösche (Microhylidae), auch Engmundfrösche oder Spitzmaulfrösche genannt, sind eine Familie der Froschlurche (Anura). Es handelt sich um zumeist recht kleine, plump wirkende Frösche, die sich bevorzugt in Gewässernähe aufhalten und tagsüber im Erdboden versteckt sind. Es gibt aber auch baumbewohnende Arten. Die Familie ist vor allem in den tropischen und subtropischen Regionen der Erde verbreitet, zu ihr zählt das kleinste Landwirbeltier Paedophryne amauensis.
Übersicht mini|links|180px|Indischer Ochsenfrosch (Kaloula pulchra) (Thailand; Unterfamilie Microhylinae) mini|Weltweite Verbreitung der Familie Microhylidae Zu dem Taxon werden gegenwärtig mehr als 650 Arten gerechnet, die in 13 Unterfamilien eingeordnet werden. Engmaulfrösche kommen in Nord-, Mittel- und Südamerika, Afrika südlich der Sahara, Madagaskar, Ost- und Südostasien, auf dem Malaiischen Archipel sowie im äußersten Norden und Nordosten Australiens vor. In den USA, in China und auf der Koreanischen Halbinsel werden über die Tropen und Subtropen hinaus teilweise auch gemäßigte Zonen erreicht. Man nimmt an, dass sich diese Tiergruppe, von der keine direkten fossilen Vorläufer bekannt sind, ursprünglich vom heutigen Südostasien her ausgebreitet hat. 19 Arten aus zwei Gattungen (Austrochaperina und Cophixalus) zählen zur Fauna Australiens und sind dort ausschließlich in den Regenwäldern zu finden.
Diese umfangreiche Familie hat nur wenige auffallende gemeinsame Merkmale (zu anatomischen Charakteristika siehe auch Neobatrachia). Viele haben aber einen besonders kleinen Kopf bzw. eine kurze Schnauze oder ein kleines Maul (Name!), gering hervorstehende Augen und kurze Hinterbeine. Während die eher wenigen neuweltlichen Gattungen noch relativ einheitlich erscheinen, macht sich die Formenfülle besonders bei asiatischen und afrikanischen Vertretern bemerkbar.
Eine unter Terrarienhaltern bekanntere Art ist der sogenannte Indische Ochsenfrosch (Kaloula pulchra), der mit dem nordamerikanischen Ochsenfrosch aber nicht näher verwandt ist. Außerdem ist weniger Indien, sondern vielmehr Südostasien und Indonesien sein Verbreitungszentrum. Ähnlich wie beispielsweise bei der europäischen Knoblauchkröte sind die Fersenhöcker als Grabschaufeln umgebildet und verhärtet.
Systematik und Taxonomie mini|Myersiella microps (Brasilien; Unterfamilie Gastrophryninae)) mini|Elachistocleis pearsei (nördl. Südamerika; Gastrophryninae mini|Roter Tomatenfrosch (Dyscophus antongilii; Madagaskar; Unterfamilie Dyscophinae) mini|Gefleckter Tomatenfrosch (Dyscophus guineti Madagaskar; Unterfamilie Dyscophinae) mini|Elachistocleis ovalis (Brasilien; Unterfamilie Gastrophryninae) mini|Gastrophryne carolinensis (USA; Unterfamilie Gastrophryninae) mini|Uperodon montanus (Indien; Unterfamilie Microhylinae) mini|Laich von Paradoxophyla palmata (Madagaskar; Unterfamilie Scaphiophryninae) mini|Scaphiophryne spinosa (Madagaskar; Unterfamilie Scaphiophryninae)
Die Systematik der Engmaulfrösche ist sehr komplex und immer wieder größeren Veränderungen unterworfen. Von den 53 bzw. 54 Gattungen sind nicht wenige monotypisch, bestehen also nur aus einer Art. Auch einige der zurzeit 13 Unterfamilien setzen sich aus nur wenigen Arten zusammen. Adelastinae, Chaperininae und Melanobatrachinae bestehen sogar nur aus je einer Spezies (Adelastes hylonomos bzw. Chaperina fusca oder Melanobatrachus indicus). Die Papua-Engmaulfrösche (Asterophryinae) Neuguineas sind dagegen mit rund der Hälfte aller Arten (mehr als 300 Arten) die umfangreichste Unterfamilie. Von den Eigentlichen Engmaulfröschen (Microhylinae) wurden zuletzt mehrere Gattungen zu anderen Unterfamilien gestellt (insbesondere zu Gastrophryninae). Die südost- und südafrikanischen Kurzkopffrösche werden inzwischen als eigene Familie Brevicipitidae betrachtet.
Unterfamilien und Gattungen Die Engmaulfrösche umfassen 12 Unterfamilien mit insgesamt 736 Arten. Für die schwer zuzuordnende Art Adelastes hylonomos wurde eine eigene Unterfamilie errichtet. Die Art Chaperina fusca, die früher ebenfalls in einer eigenen Unterfamilie stand, wurde der Unterfamilie Microhylinae zugeordnet.
Bearbeitungsstand: 24. April 2022 Unterfamilie Adelastinae Adelastinae Peloso, Frost, Richards, Rodrigues, Donnellan, Matsui, Raxworthy, Biju, Lemmon, Lemmon & Wheeler, 2016 Gattung Adelastes Zweifel, 1986 einzige Art: Adelastes hylonomos Zweifel, 1986
Unterfamilie Asterophryinae Asterophryinae Günther, 1858 – Papua-Engmaulfrösche (18 Gattungen): Gattung Aphantophryne Fry, 1917 Gattung Asterophrys Tschudi, 1838 Gattung Austrochaperina Fry, 1912 Gattung Barygenys Parker, 1936 Gattung Callulops Boulenger, 1888 Gattung Choerophryne Kampen, 1914 Gattung Cophixalus Boettger, 1892 Gattung Copiula Méhely, 1901 Gattung Gastrophrynoides Noble, 1926 Gattung Hylophorbus Macleay, 1878 Gattung Mantophryne Boulenger, 1897 Gattung Oninia Günther, Stelbrink & von Rintelen, 2010 einzige Art: Oninia senglaubi Gattung Oreophryne Boettger, 1895 Gattung Paedophryne Kraus, 2010 Gattung Siamophryne Suwannapoom, Sumontha, Tunprasert, Ruangsuwan, Pawangkhanant, Korost & Poyarkov, 2018 einzige Art: Siamophryne troglodytes Gattung Sphenophryne Peters & Doria, 1878 Gattung Vietnamophryne Poyarkov, Suwannapoom, Pawangkhanant, Aksornneam, Duong, Korost & Che, 2018 Gattung Xenorhina Peters, 1863
Die Gattung Albericus Burton & Zweifel, 1995 wurde 2015 mit der Gattung Choerophryne zusammengelegt. Molekulargenetische Untersuchungen hatten ergeben, dass Albericus paraphyletisch war.
Die Gattungen Genyophryne Boulenger, 1890, Liophryne Boulenger, 1897 und Oxydactyla Van Kampen, 1913, wurden mit Sphenophryne zusammengelegt. Die Gattung Metamagnusia Günther, 2009 zählt jetzt zu Asterophrys, ebenso die Gattung Pseudocallulops Günther, 2009.
Unterfamilie Cophylinae Cophylinae Cope, 1889 – Madagaskar-Engmaulfrösche Gattung Anilany Scherz, Vences, Rakotoarison, Andreone, Köhler, Glaw & Crottini, 2016 Gattung Anodonthyla Müller, 1892 Gattung Cophyla Boettger, 1880 Gattung Madecassophryne Guibé, 1974 Gattung Mini Scherz, Hutter, Rakotoarison, Riemann, Rödel, Ndriantsoa, Glos, Roberts, Crottini, Vences & Glaw, 2019 Mini ature Scherz et al., 2019 Mini mum Scherz et al., 2019 Mini scule Scherz et al., 2019 Gattung Plethodontohyla Boulenger, 1882 Gattung Rhombophryne Boettger, 1880 Gattung Stumpffia Boettger, 1881
Die Gattung Stumpffia wurde 2015 mit Rhombophryne zusammengelegt, gilt aber wieder als monophyletische Gattung, nachdem im Jahr 2019 Stumpffia helenae ausgegliedert und als Anilany helenae in eine eigene Gattung gestellt worden ist. Die Gattung Platypelis wurde mit Cophyla synonymisiert.
Unterfamilie Dyscophinae Dyscophinae Boulenger, 1882 – Taubfrösche, Tomatenfrösche Gattung Dyscophus Grandidier, 1872
Unterfamilie Gastrophryninae Gastrophryninae Fitzinger, 1843 Gattung Arcovomer Carvalho, 1954 einzige Art: Arcovomer passarellii Carvalho, 1954 Gattung Chiasmocleis Méhely, 1904 Gattung Ctenophryne Mocquard, 1904 Gattung Dasypops Miranda-Ribeiro, 1924 einzige Art: Dasypops schirchi Miranda-Ribeiro, 1924 Gattung Dermatonotus Méhely, 1904 einzige Art: Dermatonotus muelleri Méhely, 1904 Gattung Elachistocleis Parker, 1927 Gattung Gastrophryne Fitzinger, 1843 Gattung Hamptophryne Carvalho, 1954 Gattung Hypopachus Keferstein, 1867 Gattung Myersiella Carvalho, 1954 einzige Art: Myersiella microps (Duméril & Bibron, 1841) Gattung Stereocyclops Cope, 1870
Die Gattung Syncope Walker, 1973 wurde im Jahr 2014 mit der Gattung Chiasmocleis Méhely, 1904 synonymisiert.
Unterfamilie Hoplophryninae Hoplophryninae Noble, 1931 Gattung Hoplophryne Barbour & Loveridge, 1928 Gattung Parhoplophryne Barbour & Loveridge, 1928
Unterfamilie Kalophryninae Kalophryninae Mivart, 1869 Gattung Kalophrynus Tschudi, 1838
Unterfamilie Melanobatrachinae Melanobatrachinae Noble, 1931 – Schwarzfrösche Gattung Melanobatrachus Beddome, 1878 einzige Art: Melanobatrachus indicus Beddome, 1878
Unterfamilie Microhylinae Microhylinae Günther, 1858 – Eigentliche Engmaulfrösche Gattung Chaperina Mocquard, 1892 einzige Art: Chaperina fusca Mocquard, 1892 (früher als einzige Art in der Unterfamilie Chaperininae Peloso, Frost, Richards, Rodrigues, Donnellan, Matsui, Raxworthy, Biju, Lemmon, Lemmon & Wheeler, 2016) Gattung Glyphoglossus Günther, 1869 Gattung Kaloula Gray, 1831 Gattung Metaphrynella Parker, 1934 Art Metaphrynella pollicaris (Boulenger, 1890) Art Metaphrynella sundana (Peters, 1867) Gattung Microhyla Tschudi, 1838 Gattung Micryletta Dubois, 1987 Gattung Phrynella Boulenger, 1887 einzige Art: Phrynella pulchra Boulenger, 1887 Gattung Uperodon Duméril & Bibron, 1841
Die Gattung Ramanella Rao & Ramanna, 1925 sowie die Arten Kaloula taprobanica und Kaloula assamensis wurden mit der Gattung Uperodon Duméril & Bibron, 1841 vereint. Der Sri-Lanka-Kugelfrosch Kaloula taprobanica heißt nun Uperodon taprobanicus (Parker, 1934). Die Gattung Calluella Stoliczka, 1872 wurde in die Gattung Glyphoglossus Günther, 1869 gestellt.
Unterfamilie Otophryninae Stand: 5. April 2023
Otophryninae Wassersug & Pyburn, 1987 Gattung Otophryne Boulenger, 1900 (3 Arten) Otophryne pyburni Campbell & Clarke, 1998 Otophryne robusta Boulenger, 1900 Otophryne steyermarki Rivero, 1968 Gattung Synapturanus Carvalho, 1954 (10 Arten) Synapturanus ajuricaba Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021 Synapturanus artifex Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023 Synapturanus danta Chávez, Thompson, Sánchez, Chávez-Arribasplata, and Catenazzi, 2022 Synapturanus latebrosus Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023 Synapturanus mesomorphus Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021 Synapturanus mirandaribeiroi Nelson & Lescure, 1975 Synapturanus rabus Pyburn, 1977 Synapturanus sacratus Osorno-Muñoz, Gutiérrez-Lamus, Lynch, Keefe, Caicedo-Portilla, Chan, Tonini & de Sá, 2023 Synapturanus salseri Pyburn, 1975 Synapturanus zombie Fouquet, Leblanc, Fabre, Rodrigues, Menin, Courtois, Dewynter, Hölting, Ernst, Peloso & Kok, 2021
Unterfamilie Phrynomerinae Phrynomerinae Noble, 1931 Gattung Phrynomantis Peters, 1867
Unterfamilie Scaphiophryninae Scaphiophryninae Laurent, 1946 – Marmorkrötchen i. w. S. Gattung Paradoxophyla Blommers-Schlösser & Blanc, 1991 Paradoxophyla palmata (Guibé, 1974) Paradoxophyla tiarano Andreone, Aprea, Odierna & Vences, 2006 Gattung Scaphiophryne Boulenger, 1882, Marmorkrötchen
Einzelnachweise Eric N. Rittmeyer, A. Allison, M. C. Gründler, D. K. Thompson, Christopher C. Austin: Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE 7, 1, e29797, Januar 2012 Pedro L. V. Peloso, Darrel R. Frost, Stephen J. Richards, Miguel T. Rodrigues, Stephen Donnellan, Masafumi Matsui, Cristopher J. Raxworthy, S.D. Biju, Emily Moriarty Lemmon, Alan R. Lemmon & Ward C. Wheeler: The impact of anchored phylogenomics and taxon sampling on phylogenetic inference in narrow-mouthed frogs (Anura, Microhylidae). Cladistics, 3, 1-28, März 2015 Scherz, Mark D.; Hutter, Carl D.; Rakotoarison, Andolalao; Riemann, Jana C.; Rödel, Mark-Oliver; Ndriantsoa, Serge H.; Glos, Julian; Roberts, Sam Hyde; Crottini, Angelica; Vences, Miguel; Glaw, Frank (2019-03-27). Morphological and ecological convergence at the lower size limit for vertebrates highlighted by five new miniaturised microhylid frog species from three different Madagascan genera. PLOS ONE. 14 (3), 2019: J. Rivera, F. Kraus, A. Allison, M. A. Butler: Molecular phylogenetics and dating of the problematic New Guinea microhylid frogs (Amphibia: Anura) reveals elevated speciation rates and need for taxonomic reclassification. Molecular Phylogenetics and Evolution 112, S. 1–11, 2017