mini|Trittsiegel von Chirotherium (hier der Abdruck einer hinteren Extremität). Diese von frühen Archosauriern verursachte Bewegungsspur wurde 1833 entdeckt, 1834 beschrieben und 1835 benannt. Sie ist damit die erste wissenschaftlich beschriebene Spur eines Landwirbeltiers.Hartmut Haubold Saurierfährten. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 479. – A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1984. ISBN 3-89432-401-5.
Die Palichnologie (seltener auch Paläoichnologie; griech. palaios „alt“, íchnos „Fußspur“, logos „Lehre“) befasst sich als ein Teilgebiet der Paläontologie mit den fossilen Lebensspuren der erdgeschichtlichen Vergangenheit. Solche Spurenfossilien können, wie z. B. Trittsiegel (Fußspuren) und Fährten, eine ehemalige Sedimentoberfläche prägen oder, wie Grabgänge und Wohnbauten, ehemals oberflächennahe Horizonte tiefgehend durchdringen.
Spurenfossilien werden auch Ichnofossilien oder Ichnia (Singular Ichnium) genannt.Ulrich Lehmann: Paläontologisches Wörterbuch. 4. Auflage. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart 1996, ISBN 3-432-83573-6. Die Bezeichnung Ichnologie (Spurenkunde) wurde erstmals von William Buckland (1784–1856) um 1830 verwendet. Die Palichnologie wird der Neoichnologie gegenübergestellt, die sich mit rezenten Lebensspuren beschäftigt.
Die bislang ältesten Spuren wurden auf einem 565 Millionen Jahre alten Felsen am Mistaken Point der Avalon-Halbinsel in Neufundland (Kanada) entdeckt. Die insgesamt 70, jeweils 13 mm breiten und zwischen 5 und 17 cm langen Spuren stammen von Tieren der Ediacara-Fauna mit einer vermutlich rundlichen Fußscheibe, wie sie die heutigen Seeanemonen besitzen.Alexander G. Liu, Duncan McIlroy, Martin D. Brasier: First evidence for locomotion in the Ediacara biota from the 565 Ma Mistaken Point Formation, Newfoundland. In: Geology. Band 38, Nr. 2, 2010, S. 123–126, doi:10.1130/G30368.1. Die wahrscheinlich ältesten Fährten eines bilateralsymmetrischen Tieres stammen aus 551 bis 541 Millionen Jahre alten Ediacara-Fundschichten im Süden der Volksrepublik China.Zhe Chen, Xiang Chen, Chuanming Zhou, Xunlai Yuan, Shuhai Xiao: Late Ediacaran trackways produced by bilaterian animals with paired appendages. In: Science Advances. Band 4, Nr. 6, eaao6691, doi:10.1126/sciadv.aao6691
Klassifikation fossiler Spuren Spurentaxonomie (Ichnotaxonomie)
mini|Asteriacites ist ein sehr bekanntes Beispiel für eine Ruhespur.Andreas E. Richter: Handbuch des Fossiliensammlers. S. 405. Weltbild Verlag, Augsburg, 1999. ISBN 3-440-05004-1. Hier die von Schlangensternen verursachte A. lumbricalis als erhabenes Relief auf der Schichtunterseite der Hangendplatte. mini|Die Ruhespur eines Trilobiten (Spurengattung Rusophycus) zeigt den Umriss ihres Erzeugers (Ordovizium von Ohio, Maßstab = 10 mm)
Da es sich bei Spurenfossilien nicht um die Überreste von Tierkörpern handelt und da unterschiedliche Organismengruppen morphologisch sehr ähnliche Spuren erzeugen können und umgekehrt ein und dieselbe Tierart unterschiedliche Spuren hinterlassen kann, klassifiziert die Palichnologie Spuren unabhängig von der zoologischen Taxonomie fossiler Organismen als Formtaxa, die in diesem Fall als Ichnotaxa bezeichnet werden. Hierbei werden in erster Linie Spurengattungen (Ichnogenera) und Spurenarten (Ichnospezies, isp.) unterschieden, deren Benennung nach der Linné’schen Nomenklatur erfolgt. Grundlage für die Einordnung von Spuren in die gleiche Spurengattung und die Untergliederung in verschiedene Spurenarten sind gemeinsame morphologische Merkmale, die auf die mehr oder weniger identische Verhaltensweisen des Spurenerzeugers zurückzuführen sind bzw. morphologische Unterschiede, die durch geringfügige Abweichungen im Verhalten der Spurenerzeuger zustande gekommen sind.Bromley: Spurenfossilien. 1999 (siehe Literatur), S. 173 Dies betrifft die allgemeine Form der Spur (meist gattungsspezifisch), speziell bei Gängen im Sediment auch die Wandungsstruktur, die Raumlage und Besonderheiten bei der Sedimentfüllung (z. B. sogenannte Stopfgefüge). Spurenart- oder -unterartspezifische Unterschiede können aber auch durch Unterschiede im Körperbau der Erzeuger hervorgerufen sein (sogenanntes „Fingerprinting“), was nicht zwangsläufig daran liegen muss, dass die Erzeuger verschiedenen biologischen Arten angehörten, sondern beispielsweise auch ein grundsätzlich ähnliches Verhalten verschiedener Stadien in der Individualentwicklung (Ontogenese) ein und derselben Erzeugerart widerspiegeln kann.
Bei Landwirbeltierfährten besteht, im Gegensatz zu den Spuren vieler wirbelloser Meerestiere, generell ein relativ enger Zusammenhang zwischen der Morphologie der Spur, d. h. dem Abdruck der Extremität, und der Morphologie der Extremität des Erzeugers und damit dessen taxonomischer Stellung. Daher werden in dieser Spurengruppe oft höhere Taxa, wie Spurenfamilien und Spurenordnungen, unterschieden, deren Benamung sich an die Körperfossiltaxonomie anlehnt. Bisweilen werden Landwirbeltierfährtengattungen sogar direkt in die zoologische Systematik eingehängt, was von vielen Palichnologen abgelehnt wird.
Ein sehr bekanntes und zugleich das wissenschaftsgeschichtlich älteste Beispiel für ein Ichnotaxon ist Chirotherium barthii („Barth’sches Handtier“) aus der Trias. Friedrich Sickler veröffentlichte 1834 eine wissenschaftliche Beschreibung dieser Bewegungsspur auf der Grundlage von Fährten auf einer Sandsteinplatte aus dem mittleren Buntsandstein, die in Südthüringen bei Hildburghausen gefunden worden waren, und Johann Jakob Kaup verlieh ihr ein Jahr später den Namen. Über den Verursacher der Spuren kam es jedoch zu einer langanhaltenden wissenschaftlichen Kontroverse. Heute gelten Vertreter der frühen Archosaurier als Chirotherium-Ezeuger.Martin Lockley: Auf den Spuren der Dinosaurier. Dinosaurierfährten – Eine Expedition in die Vergangenheit. Birkhäuser Verlag, Basel [u. a.] 1993, ISBN 978-3-7643-2774-3, S. 7.
Ethologische Klassifikation Die ethologische Klassifikation unterscheidet Spurenfossilien grob nach dem Verhalten des erzeugenden Organismus, das zur Entstehung der entsprechenden Spur führte. Im Folgenden sind die verschiedenen ethologischen Klassen von Spurenfossilien aufgelistet. Die ersten fünf (Ruhespuren bis Wohnspuren) entstammen der traditionellen ethologischen Klassifikation nach Adolf Seilacher (1953). Die übrigen Klassen wurden in jüngeren Arbeiten aufgestellt. Es ist zu beachten, dass es Spuren gibt, die Übergangsformen zwischen zwei Klassen darstellen, die mehreren Klassen zugeordnet werden können oder bei denen nicht genau klar ist, welchem ethologischen Spurentyp sie zuzuordnen sind (z. B. Lumbricaria).
Hinsichtlich der Spurentaxonomie gilt allgemein, dass Spuren verschiedener ethologischer Klassen meist nicht in der gleichen Spurengattung stehen, während Spuren, die der gleichen Spurenart oder -gattung zugeordnet werden, in der Regel auch der gleichen ethologischen Klasse angehören.
Ruhespuren (Cubichnia) Gräbt sich ein aktiv bewegliches (vagiles) Meerestier vorübergehend ein wenig im Sediment ein und verlässt diesen Platz dann wieder auf gleiche Weise, verursacht es dabei Sedimentstrukturen, die als Ruhespuren (Cubichnia) bezeichnet werden und den Körperumrissen des erzeugenden Tieres z. T. erstaunlich ähnlich sind. Dies geschieht u. a., um (wie z. B. bei Seesternen) eingegrabene Beutetiere zu fangen oder um zu fressen (z. B. bei Muscheln oder einigen Garnelen) oder auch zum Schutz vor Fressfeinden. Die Bezeichnung Ruhespur bezieht sich darauf, dass sie zustande kommt, indem ihr Erzeuger weitgehend stationär („in Ruhe“) bleibt, sich also nicht von A nach B bewegt (vgl. Bewegungsspuren). Typische Beispiele sind Rusophycus, Lockeia und Asteriacites.
Bewegungs- bzw. Kriechspuren (Repichnia) mini|Die ca. 330 Mio. Jahre alte Bewegungsspur des „Seeskorpions“ Hibbertopterus ist die größte bekannte an Land entstandene Bewegungsspur eines Gliederfüßers. Die leicht gekrümmte Spur verläuft von links nach rechts (oberhalb des Hammers). links|mini|Schematische Animation zur Deutung der Spurenfossilien aus dem tieferen Devon des Heiligkreuzgebirges als Trittsiegel eines Landwirbeltieres mini|Replik von Eubrontes (Fährten bipeder, dreizehiger Dinosaurier) aus der spanischen Provinz La Rioja mini|Kouphichnium lithographicum, die Bewegungsspur eines Pfeilschwanzkrebses, mit Erzeuger Mesolimulus im Solnhofener Plattenkalk (Oberjura)
Bewegungsspuren werden von Organismen verursacht, die sich an der Sedimentoberfläche kriechend, schreitend, dicht über Grund schwimmend o. ä. fortbewegen. Diese Spuren verlaufen üblicherweise in gerade bis leicht kurvig verlaufenden Linien und mit etwa parallelen Seitenrändern. Beispiele hierfür sind Cruziana, Diplichnites, Undichnus, Kouphichnium sowie alle Fährten von Landwirbeltieren (Tetrapoda) (zu Letztgenanntem siehe auch → Fährtensandstein).
Weidespuren (Pascichnia) Vagile Sedimentfresser erzeugen Weidestrukturen, indem sie sich auf oder oberflächennah schichtparellel in einem Sediment fortbewegen und dabei angereicherten Detritus oder andere Nahrungsquellen „abweiden“, wobei sie meist ein eng mäandrierendes Muster zurücklassen. Typische Vertreter sind Helminthopsis, Nereites und Phycosiphon. Auch Cruziana und Rusophycus werden hier bisweilen mit eingeordnet.
Fressspuren (Fodinichnia) mini|Domichnion oder Fodinichnion: von Crustaceen verursachte Thalassinoides-Bauten. Mittel-Jura, Machtesch Katan, Süd-Israel.
Im Gegensatz zu den Pascichnia sind Fodinichnia nicht schichtparallel und werden auch in tieferen Niveaus des Meeresbodens durch Sedimentfresser angelegt. Fodinichnia sind meist zusammengesetzt aus einem oder mehreren senkrechten Gängen, die mit der Sedimentoberfläche in Verbindung stehen und der Frischwasserzufuhr dienen, sowie einem oder mehreren annähernd waagerechten Fressgängen. Diese Struktur wird vom Erzeuger sowohl zum Wohnen als auch zum Fressen genutzt. Als Beispiele sind hier Thalassinoides suevicus, Dactyloidites ottoi, Rhizocorallium irregulare, Palaeophycus, Planolites und auch einige Formen von Zoophycos zu nennen.
Wohnspuren (Domichnia) mini|Praedichnion: Fossiles Blatt der Schneeballart Viburnum lesquereuxii mit Insektenfraß. Aus der kreidezeitlichen Dakota-Formation im Ellsworth County (USA).
Ein primär zum dauerhaften Wohnen angelegter Bau wird als Wohnspur (Domichnion) bezeichnet. Solche Bauten werden sowohl in so genanntem Weichsubstrat, meist das unverfestigte Sediment eines Meeres- oder Seebodens, als auch in so genanntem Hartsubstrat, in der Regel hartes Gestein (meist Kalkstein, z. B. an Felsenküsten) oder Außenskelette von Meerestieren, errichtet. Wohnspuren sind Bauten, in denen beispielsweise standortfeste (sessile) Suspensionsfresser, geringmobile Detritusfresser oder Lauerjäger die meiste Zeit ihres Lebens verbringen. Typische Vertreter dieses Spurentyps in (ehemaligen) Weichsubstraten sind z. B. Skolithos, Ophiomorpha und Arenicolites. Domichnia in Hartsubstraten, z. B. Trypanites, und – je nach Definition – auch in Holz (z. B. Teredolites) fallen unter den Oberbegriff Bioerosion.J. M. de Gibert, R. Domènech, J. Martinell: An ethological framework for animal bioerosion trace fossils upon mineral substrates with proposal of a new class, fixichnia. Lethaia, Bd. 37, 2004, S. 429–437, doi:10.1080/00241160410002144. Relativ selten sind Baue von Landwirbeltieren, zu denen die spiralförmige Daemonelix gehört, die vom tertiären Nager Palaeocastor angelegt wurde.
Fallen und Kultivierungsspuren (Agrichnia) Agrichnia sind fossile Bauten, die Organismen zur Nahrungsbeschaffung als Fallen dienten, wie z. B. für Spirorhaphe und Cosmorhaphe angenommen, oder als „Gewächshaus“ zur Kultivierung von Mikroorganismen, wie z. B. für Paleodictyon und Helicolithes angenommen. Einige solcher Bauten sind möglicherweise extra in tiefen Sedimentschichten mit euxinischem Milieu angelegt worden, da deren Erzeuger mit schwefeloxidierenden Bakterien in Symbiose lebten, wie es z. B. für den Verursacher von Chondrites vermutet wird.