Das Wollhaarmammut, auch Woll- oder Fellmammut (Mammuthus primigenius), ist eine ausgestorbene Art aus der Familie der Elefanten. Diese Art der Mammute entwickelte sich im Übergang vom Alt- zum Mittelpleistozän vor etwa 800.000 bis 600.000 Jahren in Sibirien und bewohnte die kaltzeitlichen Steppen im nördlichen Eurasien und Nordamerika. Es stellt das Endglied der plio- und pleistozänen Entwicklung der Mammute dar. Am Ende des Pleistozäns starb das Wollhaarmammut in weiten Teilen seines Verbreitungsgebietes aus, überlebte aber regional in einigen Restpopulationen bis ins mittlere Holozän (vor rund 3700 Jahren).
Verbreitung und Lebensraum Verbreitungsgebiet mini|Maximale Verbreitung des Wollhaarmammuts während der Weichsel-Kaltzeit Das Wollhaarmammut war ein an die Kälte angepasstes Tier und bevorzugte boreales bis subarktisches Klima. Es entstand vor rund 800.000 bis 600.000 Jahren im Innern Sibiriens und breitete sich im späten Mittelpleistozän vor rund 300.000 bis 250.000 Jahren in Eurasien aus. In Mitteleuropa ist es in der Saale-Kaltzeit (vor 300.000 bis 126.000 Jahren) nachgewiesen, unter anderem aus dem Geiseltal (Sachsen-Anhalt). Am Ende dieser Vereisungsperiode zog sich die Tierart aber recht schnell wieder in ihre Ursprungsgebiete zurück.Ralf-Dietrich Kahlke: Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozönen Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplexes in Eurasien (Großsäuger). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 546, Frankfurt am Main 1994.
Im Ausgang der Eem-Warmzeit (vor 126.000 bis 115.000 Jahren) begann das Wollhaarmammut eine erneute Expansionsphase Richtung Süden, Südwesten und Südosten, aber auch in den Norden. Dass diese zweite Ausbreitungswelle sehr zügig vonstattengegangen sein muss, zeigen Funde aus Averley (Essex, England), wo es bereits in späten warmzeitlichen Sedimenten nachgewiesen ist. In der darauf folgenden letzten Kaltzeit (vor 115.000 bis etwa 12.000 Jahren) erreichte das Verbreitungsgebiet des Wollhaarmammuts seine maximale Ausdehnung. So trat die Tierart im westlichen Eurasien flächendeckend von West- über Mittel- bis Ost- und den südlichen Teil Nordeuropas auf; Ausnahmen blieben die eisbedeckten Gebiete wie der nördliche Teil von Fennoskandinavien. Darüber hinaus drang es auch nach Südeuropa vor, wo es auf der Iberischen Halbinsel in Granada (Spanien) bei 37° nördlicher Breite seinen südlichsten Punkt in Europa erreichte. Weiterhin ist es aber auch bis auf die Apennin-, die Balkanhalbinsel und bis zum Schwarzen Meer vorgestoßen.Diego J. Álvarez-Lao, Ralf-Dietrich Kahlke, Nuria García, Dick Mol: The Padul mammoth finds – On the southernmost record of Mammuthus primigenius in Europe and its southern spread during the Late Pleistocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 278, 2009, S. 57–70.Diego J. Álvarez-Lao, Nuria García: Geographical distribution of Pleistocene cold-adapted large mammal faunas in the Iberian Peninsula. Quaternary International 233, 2011, S. 159–170.Ralf-Dietrich Kahlke: The maximum geographic extension of Late Pleistocene Mammuthus primigenius (Proboscidea, Mammalia) and its limiting factors. Quaternary International 379, 2015, S. 147–154, doi:10.1016/j.quaint.2015.03.023.
In Westasien erreichte das Wollhaarmammut die südliche Kaukasusregion, während es in Zentralasien unter Umgehung der Wüstenregionen der Kysylkum auch in Kasachstan auftrat. Weiter im Osten besiedelte es auch den nördlichen Teil der Mongolei. In Ostasien drang es in den Nordosten Chinas vor, wo seine südlichsten Fundstellen am Huang He etwa bei 35° bis 36° nördlicher Breite liegen, was gleichzeitig die weltweit südlichste Verbreitungsgrenze dieser Rüsseltierart darstellt. Im äußersten Osten Asiens sind Funde vom nördlichen Teil der koreanischen Halbinsel, von Kamtschatka, Sachalin (beides Russland) und von Hokkaidō (Japan) bekannt.
Weiterhin erfolgte eine Nordexpansion, in deren Zuge Jakutien und der hohe Norden und Nordosten Asiens besiedelt wurde, wie etwa die Taimyr-Halbinsel und die Wrangelinsel. Die Taimyr-Halbinsel stellt dabei die nördlichste Verbreitungsgrenze des Wollhaarmammuts dar, welche ungefähr beim 76. Breitengrad liegt.Dick Mol, Alexei N. Tikhonov, Johannes van der Pflicht, Dmitry Yu. Bolshiyanov: Discoveries of woolly mammoth, Mammuthus primigenius (Proboscidea: Elephantidae) and some other Pleistocene mammals on the Taimyr Peninsula. Russian Journal of Theriology 2 (2), 2003, S. 77–95. Die Tschuktschen-Halbinsel muss das Wollhaarmammut bereits vor rund 100.000 Jahren erreicht haben. Diese weite nordosteurasische Ausdehnung ermöglichte es den Tieren, über die trockengefallene Beringstraße nach Nordamerika einzuwandern.Adrian Lister, Paul Bahn: Mammuts – Die Riesen der Eiszeit. Sigmaringen, 1997.
In Nordamerika war das Wollhaarmammut vor allem in Alaska und im nördlichen Kanada verbreitet, während es im Osten die Großen Seen erreichte. Von dort aus drang es in die Präriegebiete und die Großen Ebenen vor. Hier befinden sich auch die südlichsten amerikanischen Verbreitungsgrenzen, die etwa bei 36° bis 38° nördlicher Breite liegen. In den westlichen Teil Nordamerikas konnte das Rüsseltier nicht vordringen, weil die Rocky Mountains damals eisbedeckt waren. Ursprünglich aus Mexiko berichtete Reste des Wollhaarmammuts stellen offensichtlich Verwechslungen mit dem Präriemammut (Mammuthus columbi) dar.
Während der Weichsel-Kaltzeit umspannte das gesamte vom Wollhaarmammut besiedelte Gebiet eine Fläche von 33,3 Millionen Quadratkilometer, ungeachtet einzelner zeitlicher Unterschiede und eingeschlossener Gebiete, die von den Tieren nicht bewohnt werden konnten. Am Ende der letzten Vereisungsphase zog sich das Wollhaarmammut wieder aus seinen neuen Refugien zurück, starb aber alsbald sowohl in Eurasien als auch in Nordamerika weitgehend aus. Einige Restpopulationen haben allerdings noch bis weit in das Holozän verstreut überlebt. Unter diesen Populationen bestand eine isolierte auf der Wrangelinsel, eine weitere auf der Sankt-Paul-Insel (Alaska), die im südlichen Teil des Beringmeers liegt, und eine dritte auf der Taimyr-Halbinsel des eurasischen Festlandes.Yaroslav V. Kuzmin: Extinction of the woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and woolly rhinoceros (Coelodonta antiquitatis) in Eurasia: Review of chronological and environmental issues. Boreas 39, 2010, S. 247–261.
Lebensraum Das Wollhaarmammut bevorzugte offene Landschaften und war an die Hartgras- und Strauchvegetation der kaltzeitlichen Lösssteppe und Steppentundra angepasst. Aus diesem Grund besiedelte es überwiegend Flachlandregionen und Niederungen, kam unter für ihn günstigen Klimabedingungen auch in Hochlagen und gebirgigem Gelände vor, mied aber weitgehend Wüstengebiete. Besonders häufig trat es in wasserreichen Arealen wie Flusstälern oder Seeufern auf.Ute Koch: Lebensraum Mammutsteppe. In: Ulrich Joger, Ute Koch (Hrsg.): Mammuts aus Sibirien. Darmstadt, 1994, S. 55–73.Rudolf Musil: Überlebensstrategien von Elefanten. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale, 2010, S. 323–336. Aufgrund der hohen Verbreitung während der letzten Kaltzeit lebte es in seinen südlichen Verbreitungsgebieten unter Umständen auch in einem stärker bewaldeten oder parkähnlichen, aber immer noch deutlich steppenartigen Biotop. Während wärmerer Klimaphasen der letzten Vereisungsperiode bewohnte es im westlichen Russland ebenfalls ein waldsteppenartiges Habitat.A. K. Markova, A. N. Simakova, A. Yu. Puzachenko, L. M. Kitaev: Eastern European mammoth distribution and environments during the Middle Valdai Briansk Interstade (33,000-24,000 BP). In: G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi, M. R. Palombo: The World of Elephants – International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rom, 2001, S. 299–304.
Das Wollhaarmammut war nicht nur Namensgeber, sondern auch ein wichtiger Bewohner der Mammutsteppe, die weite Teile Eurasiens und Nordamerikas während der Kaltzeiten einnahm. Diese Mammutsteppe, eine Mischform aus Steppen- und Tundrenvegetation, war charakterisiert durch eine hohe Sonneneinstrahlung und eine, hervorgerufen durch die Lage nahe an den Gletscherrändern, vorherrschende, lang andauernde Hochdrucklage. Dies resultierte in der Ausbildung einer nährstoffreichen Pflanzendecke. In diesem unter den heutigen Klimabedingungen nicht mehr existierenden Landschaftsraum gedieh der in den Kaltzeiten des späten Mittel- und des Jungpleistozäns auftretende s. g. Mammuthus-Coelodonta-Faunenkomplex, dessen Charaktertier neben dem Wollnashorn auch das Wollhaarmammut war. Andere Begleitelemente dieses Faunenkomplexes waren der Bison, das Ren, die Saiga-Antilope und der Moschusochse.Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel. Stuttgart, 2002, S. 42–53.
Bedingt durch den langen Zeitrahmen und das große Verbreitungsgebiet koexistierte das Wollhaarmammut gelegentlich mit anderen Mammut- und Rüsseltierarten. Vor allem zu Beginn der Saale-Kaltzeit im westlichen Eurasien trat es noch zusammen mit dem Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) auf, welches allerdings bald darauf hier ausstarb. Da sich diese ältere Mammutform im östlichen Eurasien, vor allem in China, jedoch noch bis ins späte Jungpleistozän gehalten zu haben scheint – hier wird sie in ihrer Spätform gelegentlich, aber fälschlicherweise Mammuthus sungari genannt – kommen sowohl Wollhaar- als auch Steppenmammut immer wieder an einzelnen Fundstellen gemeinsam vor.Wei Guang Biao, Hu Song Mei, Yu Ke Fu, Hou Ya Mei, Li Xin, Jin Chang Zhu, Wang Yuan, Zhao Jian Xin, Wang Wen Hua: New materials of the steppe mammoth, Mammuthus trogontherii, with discussion on the origin and evolutionary patterns of mammoths. Science China – Earth sciences 53 (7), 2010, S. 956–963. In Nordamerika traten überwiegend an den südlichen Verbreitungsgrenzen des Wollhaarmammuts Überschneidungen zum Präriemammut auf, welches aber allgemein einen eher westlicheren und südlicheren Lebensraum hatte. Darüber hinaus gab es hier auch eine gemeinsame Habitatnutzung mit dem ebenfalls bis ins Jungpleistozän vorkommenden Amerikanischen Mastodon (Mammut americanum), das jedoch keinen Vertreter der Elefanten darstellt, sondern der wesentlich urtümlicheren Rüsseltierform der Mammutiden (Mammutidae) angehört.G. Haynes, J. Klimowicz: Mammoth (Mammuthus spp.) and American mastodont (Mammut americanum) bonesites: what do the differences mean? Deinsea 9, 2003, S. 185–204.
Ob das Wollhaarmammut auch mit dem an wärmere Klimate angepassten Europäischen Waldelefanten (Palaeoloxodon antiquus) gemeinsam auftrat, ist unklar. In Mitteleuropa könnte dies zumindest in den Übergangsphasen zwischen Warmzeiten und Kaltzeiten der Fall gewesen sein. Die rasche Wiederbesiedlung des westlichen Eurasiens durch das Wollhaarmammut in der späten Eem-Warmzeit macht wahrscheinlich, dass die äußersten Verbreitungsgrenzen beider Rüsseltiere geographisch nicht sehr weit auseinanderlagen oder sich sogar überlappten. Ebenso ist möglich, dass das Wollhaarmammut bei seiner südlichen Ausbreitung während der folgenden Kaltzeit wiederum sehr nah an die letzten Rückzugsgebiete des Europäischen Waldelefanten in Südeuropa heranrückte.
Funde des Wollhaarmammuts Fundstellen allgemein mini|Skelettrekonstruktion eines Wollhaarmammuts im Museum für Geologie in Warschau Fundstellen des Wollhaarmammuts liegen aufgrund des großen Verbreitungsgebietes mannigfaltig vor. Meist werden nur die widerstandsfähigsten Skelettelemente wie die Zähne gefunden, seltener sind es Skelettpartien oder gar vollständige Tiere. Dabei kommen viele Funde in Kies-, Sand- und Tongruben vor, deren Ablagerungen ehemalige Flussläufe oder Seebecken aufzeigen. Gelegentlich sind sie auch in Höhlen oder Erdfällen zu finden oder submarin am Boden der Nord- und Ostsee beziehungsweise des küstennahen Arktischen Ozeans, deren Schelfgebiete während der letzten Kaltzeit aufgrund des niedrigeren Meeresspiegels trockengefallen waren.