Necrophylus arenarius ist eine Art der Fadenhafte (Nemopteridae) aus der Ordnung der Netzflügler (Neuroptera) und die einzige anerkannte Art der Gattung Necrophylus, deren Imagines durch stark verlängerte, fadenförmige Hinterflügel und deren Larven durch eine verlängerte Halsregion gekennzeichnet sind. Bei N. arenarius ist diese Halsverlängerung besonders stark ausgeprägt und zählt zu den extremsten bekannten Formen innerhalb der Unterfamilie. Die Art ist in trockenen Gebieten Nordafrikas, des Nahen Ostens und des südöstlichen Spaniens verbreitet.
Die Larven leben räuberisch vor allem auf feinem Sand und Staub in Höhlen und anderen geschützten Hohlräumen, wo sie sich teilweise in das Substrat eingraben. Die zart gebauten Imagines sind vor allem dämmerungs- und nachtaktiv und halten sich ebenfalls häufig in Höhlen und ähnlichen Hohlräumen auf, sie ernähren sich von Pollen.
Necrophylus arenarius wurde 1833 von Jean Louis Florent Polydore Roux anhand ihrer ungewöhnlichen Larve aus Felsengräbern in der Umgebung der Pyramiden von Gizeh beschrieben, ohne dass die zugehörige Imago bekannt war. Ihre systematische Stellung blieb fast ein Jahrhundert lang ungeklärt. In den 1850er Jahren wurde eine Verbindung zwischen diesen Larven und den Fadenhaften erkannt, aber erst durch die Aufzucht entsprechender Larven in Ägypten wurden diese mit adulten Fadenhaften in Verbindung gebracht, die 1923 zunächst als Pterocroce storeyi beschrieben wurden. Spätere Untersuchungen zeigten, dass diese und weitere unter Pterocroce beschriebene Formen zu Necrophylus arenarius gehören, die Synonymie wurde 2008 dargestellt.
Merkmale Merkmale der Imagines Die Imagines sind kleine, sehr zart gebaute und nur schwach pigmentierte Netzflügler. Der Kopf trägt gut entwickelte Facettenaugen und fadenförmige Antennen. Auffällig ist der stark verlängerte, rüsselartig verlängerte Kopfbereich, der bei Necrophylus arenarius deutlich länger als die Breite des Kopfes und an die Aufnahme von Pollen angepasst ist. Im Vergleich zur ebenfalls auf der Iberischen Halbinsel vorkommenden Art Josandreva sazi, deren Rostrum deutlich kürzer als die Kopfbreite ist, stellt die Länge des Rostrums ein wichtiges Abgrenzungsmerkmal dar. Die Antennen sind fadenförmig und im Verhältnis zu den auffällig verlängerten Flügeln kurz.
mini|links|Rechter Vorderflügel des Männchens (oben) und des Weibchens (unten) von Necrophylus arenarius nach Withycombe 1923, Die Vorderflügel sind vollständig durchsichtig (hyalin). Die Vorderflügel besitzen eine reich entwickelte Aderung und erreichen eine Länge von etwa 7,0 bis 12,3 Millimetern. Charakteristisch ist, dass die Flügelader Cu2 mit A1 verschmolzen ist. Bei Josandreva sazi bleiben diese beiden Adern dagegen voneinander getrennt. Das Pterostigma ist wie bei anderen Crocinae nur schwach ausgeprägt und wird durch verbreiterte Queradern und eine rauere Membran gebildet.
Die Hinterflügel sind stark verlängert und länger als die Vorderflügel. Sie sind zu schmalen, band- bis fadenförmigen Gebilden umgestaltet, verjüngen sich zu ihrem Ende hin kontinuierlich und besitzen keine verbreiterte Endpartie. Sie sind überwiegend weißlich, das stark reduzierte Flügelgeäder ist auf den basalen Abschnitt beschränkt. Ein Kopplungsapparat zwischen Vorder- und Hinterflügel fehlt. Trotz ihrer starken Umbildung werden sie beim Flug eingesetzt. Die Coxen der Vorderbeine sind schlank und deutlich länger als die Coxen der beiden übrigen Beinpaare.
Zwischen den Geschlechtern besteht ein ausgeprägter Sexualdimorphismus. Die Weibchen besitzen eine signifikant größere größere Flügelspannweite als die Männchen. Bei den Männchen befindet sich außerdem am Hinterrand der Vorderflügel eine spezialisierte, als Bulla bezeichnete Sinnesstruktur, die den Weibchen fehlt; der Flügelrand besitzt jedoch keine ausgeprägte Einbuchtung oder ein Haarpolster, wie es bei einigen verwandten Crocinae vorkommt. Sie wird mit der Wahrnehmung von Geschlechtspartnern sowie mit Balz und Paarung in Verbindung gebracht. Solche spezialisierten Strukturen werden bei den Crocidae mit dem Auffinden des anderen Geschlechts sowie mit Balz und Paarung in Verbindung gebracht.
Merkmale der Larven mini|hochkant|Larve von Necrophylus arenarius mini|hochkant|Kopf und verlängerter Hals der Larven von Necrophylus arenarius nach Withycombe 1923, helle und dunkle Ausprägung Die Larven besitzen einen gegenüber den Imagines völlig andersartigen Körperbau, wobei sich die Körperproportionen während der drei Larvenstadien erheblich verändern. Eine von Monserrat beschriebene Larve des ersten Stadiums erreichte einschließlich der Mundwerkzeuge etwa 2,2 Millimeter Länge, während eine ältere, wahrscheinlich dem dritten Stadium angehörende Larve etwa 9 Millimeter lang war. Von Withycombe 1923 als Pterocroce storeyi beschriebene Larven des dritten Stadiums waren etwa 10 Millimeter lang, ihre Kopfkapsel maß ungefähr 0,8 Millimeter und die verlängerte Halsregion etwa 2,7 Millimeter. Besonders auffällig ist bei den Larven die starke Verlängerung der Halsregion (Cervix) zwischen Kopf und Prothorax sowie der ebenfalls stark verlängerte Prothorax selbst. Bei älteren Larven ist das Pronotum, die Vorderbrust, etwa viermal so lang wie die Kopfkapsel.
Der Kopf ist in der Aufsicht annähernd dreieckig bis trapezförmig und verjüngt sich deutlich nach hinten. Die Kopfkapsel trägt an ihrer Vorder- und Hinterkante mehrere auffällige, als Dolichaster bezeichnete modifizierte Borsten oder Papillen. Seitlich befinden sich weit vorn jeweils sechs Einzelaugen. Auf der Oberseite der Kopfkapsel verläuft eine deutliche Y-förmige Häutungsnaht. Die Antennen entspringen im vorderen Bereich der Kopfkapsel. Bei einer 2020 beschriebenen Larve des zweiten Stadiums bestand das Flagellum aus neun Gliedern, das erste Flagellomer war dabei annähernd so lang wie die übrigen zusammen, während das Endglied drei endständige, apikale, Sinnesborsten trug. Die Mandibeln und Maxillen bilden gemeinsam ein Paar nach innen gebogener Stech- und Saugzangen. Sie sind ungefähr so lang wie die Kopfkapsel, laufen zur Spitze hin zu und besitzen glatte Innenränder ohne auffällige Zähne. Mit diesen Mundwerkzeugen wird die Beute ergriffen, angestochen und ausgesaugt. Das Labium trägt paarige, dreigliedrige Palpen.
Die Halsregion ist zylindrisch und bei älteren Larven mehr als dreimal so lang wie der Kopf. Sie ist im vorderen Bereich breiter und verjüngt sich nach hinten. Entlang ihrer Seiten befinden sich zahlreiche dolichasterartige Strukturen. Der anschließende Prothorax verbreitert sich nach hinten deutlich. Auch der übrige Rumpf ist nur schwach sklerotisiert und wird vor allem durch Falten in die einzelnen Abschnitte gegliedert.
Die Beine sind lang und schlank und untereinander ähnlich ausgebildet. Jedes Bein besteht aus Coxa, Trochanter, Femur, Tibia und einem ungegliederten Tarsus. Das Femur ist besonders stark verlängert, bei der untersuchten Larve war es etwa sechsmal so lang wie die Coxa. Der Tarsus endet in zwei leicht nach innen gebogenen Klauen, die jeweils einen kleinen Zahn kurz vor der Spitze besitzen.
Das Abdomen ist durch Falten in mehrere äußerlich erkennbare Abschnitte gegliedert und verjüngt sich nach hinten. Entlang der Seiten der Abdominalabschnitte stehen ebenfalls zahlreiche dolichasterartige Strukturen. Insgesamt entsteht durch den schmalen, stark verlängerten Hals- und Prothoraxbereich und den breiteren Hinterkörper eine sehr charakteristische Körperform.
Die Verlängerung von Halsregion und Prothorax gehört innerhalb der Crocinae zu den stärksten bekannten Ausprägungen und ist ähnlich extrem nur bei Arten der nahe verwandten Gattung Dielocroce. Bei beiden Gattungen besitzen die Larven einen dreieckigen Kopf und einen charakteristisch verlängerten Hals. Bei Necrophylus ist dieser relativ zum übrigen Körper allerdings noch länger ausgebildet. Für ein aus Libyen stammendes Exemplar von Necrophylus wurde 2020 die relativ längste funktionelle Halsregion – Cervix und Pronotum zusammen – beschrieben, die bis dahin von einer Netzflüglerlarve bekannt war.
Verbreitung und Lebensraum Unter Einbeziehung der früher als Pterocroce capillaris bezeichneten und heute als synonym betrachteten Populationen ist Necrophylus arenarius im trockenen Süden der westlichen Paläarktis verbreitet. Nachweise liegen unter anderem aus dem südöstlichen Spanien, Marokko, Algerien, Tschad, Tunesien, Ägypten und Zypern sowie aus Gebieten bis nach Saudi-Arabien und dem Iran vor. Auf der Iberischen Halbinsel ist die Art weitgehend auf den trockenen und ariden Südosten beschränkt. Funde sind insbesondere aus den Provinzen Almería, Murcia und Alicante bekannt. Die Tiere besiedeln trockene, warme Gebiete mit geringen Niederschlägen.
Lebensweise Die Larven leben auf staubigem oder feinsandigem Untergrund in trockenen, geschützten Mikrohabitaten wie Höhlen, Felsspalten, unter Steinen und anderen Hohlräumen sowie in geschützten Nischen der Wände trockener Flussbetten (Ramblas). Diese Lebensräume schützen sie weitgehend vor direktem Sonnenlicht, Wind und Niederschlägen. Bereits das von Roux beschriebene Exemplar stammte aus dem sandigen Inneren eines in den Fels gehauenen Grabes bei Gizeh. Sie halten sich überwiegend auf dem Boden ihrer Höhlen und Hohlräume auf. Sie bewegen sich auf dem feinen Substrat oder bleiben teilweise darin eingegraben. Sie leben räuberisch als Lauerjäger und erbeuten kleine Gliederfüßer. Dabei nehmen sie auch bereits tote Beute an, mehrere Larven können gleichzeitig an derselben Beute saugen. Kannibalismus wurde nur selten beobachtet. Die Larven können auch längere Hungerperioden überstehen, unter Beobachtungsbedingungen wurden dabei mindestens 19 Tage dokumentiert und in der Literatur sind mehr als zwei Monate angegeben.
Die außergewöhnliche Verlängerung der Halsregion und des Prothorax steht wahrscheinlich mit der räuberischen Lebensweise der Larven in Zusammenhang. Der verlängerte Vorderkörper vergrößert den Bewegungsradius des Kopfes und damit den Bereich, in dem Beutetiere mit den Fangmandibeln erreicht werden können. Die Larven halten sich häufig teilweise eingegraben im lockeren Sand- und Staubsubstrat auf, sodass der verlängerte Hals vermutlich auch ermöglicht, Beute zu ergreifen, während ein großer Teil des Körpers verborgen bleibt. Diese erhöhte Beweglichkeit des Kopfes und die größere Reichweite beim Beutefang werden allgemein als funktionelle Bedeutung der stark verlängerten Halsregion der Crocinae angesehen.
Die Eier werden einzeln an Wänden und Decken der Hohlräume abgelegt: Die Embryonalentwicklung dauert im Mittel etwa 18 Tage, die Larvalentwicklung umfasst drei Stadien und erstreckt sich über etwa zwei Jahre. Zur Verpuppung fertigt die Larve einen kugelförmigen Seidenkokon von etwa fünf bis sieben Millimetern Durchmesser an, an dessen Oberfläche Sand- und Staubpartikel haften. Der Kokon liegt meist im oder unmittelbar unter dem Substrat. Das Puppenstadium dauert etwa 23 bis 30 Tage.
Die Imagines sind vor allem in der Dämmerung aktiv. Sie wurden bei langsamen, kreis- oder schraubenförmigen Flügen in der Nähe der Wände und Decken ihrer Aufenthaltsorte beobachtet. Tagsüber sitzen sie meist ruhig an Wänden oder Decken. In Gefangenschaft wurde Pollen im Verdauungstrakt nachgewiesen.
Systematik und Forschungsgeschichte mini|hochkant|Larve von Necrophylus arenarius, Illustration aus der Erstbeschreibung von Roux 1833; in späteren Veröffentlichungen zur Art wurde die Länge des Halses als übertrieben dargestellt. Die Gattung Necrophylus ist monotypisch und umfasst nur Necrophylus arenarius. Mehrere im 19. und 20. Jahrhundert unter anderen Gattungs- und Artnamen beschriebene Formen, darunter Pterocroce capillaris, Pterocroce storeyi und Pterocroce troglophila, werden heute als Synonyme von N. arenarius behandelt.
Forschungsgeschichte