mini|hochkant=1.4|Evolution der Tierwelt in der Interpretation der Frankfurter Evolutionstheorie
Frankfurter Evolutionstheorie (auch Kritische Evolutionstheorie) ist eine Selbstbezeichnung durch Vertreter eines Konzepts der evolutiven Wandlung der Körperstruktur und -form von Organismen gemäß hydraulisch-energetischen Prinzipien. Sie geht auf Wolfgang Gutmann (1935–1997) vom Senckenberg Forschungsinstitut in Frankfurt am Main und seine damaligen Mitstreiter zurück. Es handelt sich nicht um eine grundsätzlich andere vollständige Evolutionstheorie, sondern um ein stark modifiziertes Erklärungskonzept für einen spezifischen Aspekt der Evolution, nämlich die Abwandlung der Körperformen durch innere Prinzipien der Organismen. Hierbei spielt die Rekonstruktion von Hydroskeletten (flüssigkeitsgefüllte Hohlräume, die der Körperstabilisierung dienen) eine wesentliche Rolle. Schriften dazu wurden von der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung herausgegeben.Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4, Seite 564 Die heutigen Evolutionsbiologen der Universität Frankfurt am Main sind, anders als die Bezeichnung suggerieren mag, nicht Anhänger dieses Konzepts.
Der Ansatz der Frankfurter Evolutionstheorie Die Vertreter der Frankfurter Evolutionstheorie sahen diese als eine Weiterentwicklung der in den 1960er bis 1980er Jahren von Wolfgang Friedrich Gutmann entwickelten Hydroskelett-TheorieW. F. Gutmann: Die Hydroskelett-Theorie. In: Aufsätze und Reden der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Band 21, 1972, S. 1–91. und der sogenannten Kritischen Evolutionstheorie.W. F. Gutmann: Die Evolution hydraulischer Konstruktion – organismische Wandlung statt altdarwinistischer Anpassung. Kramer, Frankfurt am Main 1989.W. F. Gutmann, K. Bonik: Kritische Evolutionstheorie – Ein Beitrag zur Überwindung altdarwinistischer Dogmen. Gerstenberg, Frankfurt am Main 1981. Im Zentrum des Konzepts standen konstruktionsmorphologische Untersuchungen der Bau- und Funktionsweise vielzelliger tierischer Lebewesen (Metazoa). Ausgangspunkt war die Annahme, dass Organismen durchgehend hydraulisch konstruiert sind, dass alle Lebensvorgänge auf dem Wandel von Energie (Energiestoffwechsel) gemäß den Gesetzen der Thermodynamik beruhenKlaus Bonik, Manfred Grasshoff, W. F. Gutmann, Dieter Stefan Peters: Die Revision des Evolutionsdenkens. In: Paläontologische Zeitschrift. Band 58, 1984, S. 157–184. und dass bei der Evolution auch stets alle Zwischenformen überlebensfähig sein müssen. Sie begriff Organismen als mechanisches Zusammenspiel von anatomischen Elementen, wässrig-viskosen Füllungen und verspannenden Strukturen.
Aus Sicht der damaligen Vertreter hob sich diese Betrachtungsweise von der „klassischen Biologie“ und von „altdarwinistischen Anpassungskonzepten“ dadurch ab, dass sie die Lebewesen nicht anhand von deren Aussehen und Merkmalen im Sinne einer statischen Bestandsaufnahme beschrieb, sondern in ihrer Funktion und Fähigkeit, als hydraulische Konstruktionen Energie zu wandeln und damit Körperformen und Bewegungen zu erzeugen.W. F. Gutmann: Relationships Between Invertebrate Phyla Based on Functional-Mechanical Analysis of the Hydrostatic Skeleton. In: American Zoologist, Band 21, Ausgabe 1, Februar 1981 und August 2015, S. 63–81.W. F. Gutmann, K. Vogel, H. Zorn: Brachiopods: Biomechanical Interdependences Governing Their Origin and Phylogeny. In: Science. Band 199, Ausgabe 4331, S. 890–893. Die Analyse der Körperstruktur und hydraulischen Funktion wurde hierbei bis hinunter auf die Ebene von Geweben und Zellen untersucht. Die Rekonstruktion von Evolutionsbahnen sollte dabei nicht nur unwahrscheinliche, sondern vor allem auch physikalisch unmögliche Umwandlungen (dysfunktionale oder unökonomische Konstruktionen) ausschließen. In dieser aus ihrer Sicht streng naturgesetzlichen Betrachtungsweise begründeten sie ihren Ansatz, den sie als grundsätzlich andersartig ausgerichtet werteten, als es etwa die Rekonstruktionsansätze der Kladistik waren, deren Begründung und Analyse sie als primär mathematische Prozesse interpretierten.
Aus dieser Betrachtungsweise ergaben sich Erklärungen und Begründungen für evolutionsgeschichtliche Zusammenhänge, die den Einfluss der Umwelt und die Anpassung für die Evolution anders deuteten, als bislang üblich. Gutmann und Kollegen argumentierten, dass Organismen nach Maßgabe der Leistungsfähigkeit ihrer Körperkonstruktion in die erreichbaren Umwelten eindringen und diese, etwa durch ihre Stoffwechselaktivitäten, maßgeblich mitgestalteten. Es sei also nicht die Umwelt, die die Körperkonstruktion forme, sondern die Körperkonstruktion eines Organismus bestimme, welche Lebensräume er nutzen kann.
Daher wurde die Frankfurter Evolutionstheorie von Kritikern als „Evolution ohne Anpassung“ bezeichnet. Die Theorie stand dadurch und wegen ihres Absolutheitsanspruchs in einem fundamentalkritischen Verhältnis zum klassischen Anpassungsbegriff des Darwinismus und der Synthetischen Evolutionstheorie.D. S. Peters: Anpassung – Kernpunkt oder Mißverständnis der Evolutionstheorie? In: Ü.-M. Bremen (Hrsg.): Bausteine der Evolution. Edition Archaea, Gelsenkirchen/Schwelm 1997, S. 73–82.M. Grasshoff: Die Frankfurter Evolutionstheorie und die Begriff “Anpassung” und “Selektion”. In: Natur und Museum. Band 124, Nr. 6, 1994, S. 196–198.Josef H. Reichholf: Der Ursprung der Schönheit - Darwins größtes Dilemma. C.H. Beck-Verlag, 2011, ISBN 978-3-406-58713-9.
Selbstverständnis der Frankfurter Evolutionstheorie Historisch gesehen ist die Frankfurter Evolutionstheorie innerhalb der Evolutionsbiologie als Methode zur Rekonstruktion der Bauplan-Evolution entwickelt worden. Dieses Forschungsfeld wurde auch in historischer Sicht wenig bearbeitet; es steht neben dem in der Forschung dominierenden modernen Darwinismus, der Synthetischen Theorie, die in erster Linie mit den Wandel von Arten, Ökologie und Populationsdynamik untersucht. Evolution ist aber nicht nur Artenwandel, sondern insbesondere der allmähliche Wandel des Konstruktionsgefüges, das jedem Organismus zu Grunde liegt (i. w. S. also des „Bauplanes“). Konstruktionsgefüge können aber nur als funktionsfähige Systeme verändert werden. D. h. in jedweder Form der Evolutionsforschung muss der Evolutionsverlauf als Wandel funktionierender Körpergefüge verstanden und rekonstruiert werden. Dieses Arbeitsfeld der KonstruktionsmorphologieH. Weber: Konstruktionsmorphologie (posthum hrsg. von Max Hartmann). In: Zoologische Jahrbücher, Abt. Allgemeine Zoologie und Physiologie. Band 68, 1958, S. 1–112. und der Frankfurter Evolutionstheorie steht damit im Gegensatz zur klassischen oder „idealistischen“ Morphologie, die Gestalten ohne deren Funktionsbezüge beschreibt. Zudem führt die Frankfurter Evolutionstheorie eine neue Definition von Evolution ein: Nur solche Veränderungen der Konstruktionsgefüge, die nicht rückgängig gemacht werden können (die irreversibel sind), sind als „Evolution“ zu bezeichnen. Allerdings ist die Konstruktionsmorphologie kein Ersatz für die Artbeschreibungen, sondern sie begründet und beschreitet neue Forschungsfelder innerhalb der Biologie. Die darwinistische, synthetische Evolutionstheorie und die Frankfurter Evolutionstheorie haben unterschiedliche Geltungsbereiche.M. Gudo, T. Syed: Konstruktionsmorphologische Rekonstruktion als Grundlage der Evolutionsgeschichtsforschung. In: Hallesches Jahrb. Geowiss. Beiheft. Band 23, 2007, S. 29–34.M. Gudo: Die Frankfurter Evolutionstheorie: Eine kurze Einführung. In: Querschnitte. Nr. 2, 2006, S. 18–21.
Begründet wurde die Frankfurter Evolutionstheorie federführend durch Wolfgang Friedrich Gutmann (1935–1997), der inspiriert durch Wilhelm Schäfer zunächst an der Außenstation Senckenberg am Meer in Wilhelmshaven über Bau und Funktion verschiedener Tiergruppen, insbesondere der Aktinien (Anthozoa) arbeitete. Mit Übernahme der 1964 neu am Senckenberg Museum in Frankfurt eingerichteten Sektion Vergleichende und Funktionelle Anatomie setzte Gutmann seine Arbeiten fort. Zahlreiche Kollegen (insbesondere Klaus Bonik, Jens Lorenz Franzen, Manfred Grasshoff, Dieter Mollenhauer, Stefan Peters und Michael Türkay), die ebenfalls als Wissenschaftler am Senckenberg-Institut beschäftigt waren, befassten sich innerhalb verschiedener Organismengruppen mit ebenfalls konstruktions- und funktionsmorphologischen Fragestellungen. Eine Reihe von Publikationen ging aus dieser Zusammenarbeit hervor (siehe Literatur). Ein wesentlicher Schritt war die Formulierung der Hydroskelett-Theorie durch Gutmann, die anfänglich nicht als Evolutionstheorie, sondern als ein Evolutionsmodell für die Entstehung der Chordaten aus metamer gegliederten Vorläufern konzipiert worden war.W. F. Gutmann: Die Hydroskelett-Theorie. In: Aufsätze und Reden der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band 21, 1972, S. 1–91.W. F. Gutmann: Die Hydroskelett-Theorie. (Nachdruck). In: Jahrbuch für Geschichte und Theorie der Biologie. Band 9, 2004, S. 129–194. Die Kooperation mit dem Architekten Frei Otto, im DFG-Sonderforschungsbereich „Biologie und Bauen, Natürliche Konstruktionen“, brachte weitere Einsichten in organismische Konstruktionseigenheiten und deren generelle Gültigkeit.F. Otto (Hrsg.): Mitteilungen des Instituts für leichte Flächentragwerke Universität Stuttgart. Band 9, 1977 und Band 19, 1979. Diese „erste Generation“ von Konstruktionsmorphologen legte den Grundstein für die spätere Formulierung der Frankfurter Evolutionstheorie; deren Entwicklung lief von Anfang an mit der Zielrichtung, eine feste Basis für die Rekonstruktion der Baupläne des Tierreichs zu schaffen (später als „Haupt-Evolutionslinien des Tierreiches“ bezeichnet).
Die hierbei entwickelten Einsichten zur Evolutionsgeschichtsforschung wurden 1981 in einer Buchpublikation als „Kritische Evolutionstheorie“ bezeichnet und legten den Grundstein für die spätere Formulierung der Frankfurter Evolutionstheorie.M. Gudo: The development of the critical theory of evolution: The scientific career of Wolfgang F. Gutmann. In: Theory of Biosciences. Band 121, Nr. 1, 2002, S. 101–137. Es entwickelte sich eine engere Zusammenarbeit von Wissenschaftlern sowohl innerhalb des Senckenberg-Forschungsinstitutes als auch mit dem Zoologischen Institut und Paläontologischen Institut der Universität Frankfurt. Es wurden zahlreiche gemeinsame Forschungsarbeiten durchgeführt und Studenten entsprechend in Vorlesungen und Praktika ausgebildet.
Konstruktions- und funktionsmorphologische Arbeiten am Forschungsinstitut Senckenberg hatten dort bereits eine lange Tradition. Vor Wolfgang F. Gutmann hatten bereits Wilhelm Schäfer und Rudolf Richter Forschungen in dieser Richtung betrieben und damit quasi den Boden bereitet, dass am Senckenberg-Institut Raum für ein neu angelegtes Forschungsfeld und somit auch die Entwicklung einer eigenen Evolutionstheorie gegeben war. Wilhelm Schäfer verwies – unter Rückgriff auf Konzepte von Jacob von Uexküll – in vielen seiner Arbeiten auf die Autonomie der Organismen und bestimmte die Umweltbezüge vom Organismus her. Die konstruktionsmorphologische Forschung kann daher auch als Fortsetzung der Aktuopaläontologie, einer originären Tradition Senckenbergs, angesehen werden.
Nach Gutmanns Tod 1997 wurde die Frankfurter Evolutionstheorie von einer neuen Arbeitsgruppe am Forschungsinstitut Senckenberg weiterentwickelt und in vielerlei Hinsicht präzisiert. Zu dieser „zweiten Generation“ von Konstruktionsmorphologen gehören Michael Gudo, Mathias Gutmann, Tareq Syed und Michael Weingarten.
Konzepte, Arbeitsbereiche und Terminologie Innerhalb der Frankfurter Evolutionstheorie können bzw. konnten mehrere Arbeitsbereiche differenziert werden. Diese sind bzw. waren:
Auf den Organismus zentrierte Morphologie (= Organismusbegriff, Konstruktions-Morphologie) Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte (= Evolutionsgeschichtsforschung, Stammesgeschichte, Phylogenetik)