Die Baryonychinae sind eine der beiden Unterfamilien der Spinosauridae, die in der frühen Kreidezeit von vor etwa 126 bis vor 113 Millionen Jahren im heutigen Europa und Nordafrika lebte.
Sie unterscheiden sich von der anderen Unterfamilie, den Spinosaurinae vor allem durch das Fehlen eines markanten Rückensegels, haben aber die typische verlängerte „Krokodil“ Schnauze und konischen Zähne.
Namengebung Die Bezeichnung Baryonychinae leitet sich von der Typusgattung Baryonyx ab. Der Name setzt sich aus den altgriechischen Wörtern barys (für „schwer“ oder „stark“) und onyx (für „Kralle“) zusammen und bedeutet übersetzt „Schwere Krallen“. Diesen Namen verdanken die Vertreter der Gruppe ihrer stark vergrößerten Daumenkralle am ersten Finger der Hand, welche beim namensgebenden Holotypus von Baryonyx eine reine Knochenlänge von über 31 Zentimetern erreichte. Zu Lebzeiten des Tieres war diese Kralle von einer noch deutlich größeren Hornhülle aus Keratin überzogen.
Geschichte, Definition und Gliederung mini|295px|Schädel und anteriorer Rückenwirbel von Spinosaurus (Spinosaurinae; oben) und Suchomimus (Baryonychinae; unten) im Vergleich. Das Taxon wurde ursprünglich 1986 von Alan J. Charig und Angela C. Milner im Rahmen der Erstbeschreibung von Baryonyx walkeri als Baryonychidae, im Rang einer Familie, eingeführt, um ein übergeordnetes Taxon für die, ihrer Meinung nach, keiner anderen Gruppe der Theropoda zuordenbaren neuen Art zu schaffen. Obwohl andere Autoren Baryonyx als Vertreter der Spinosauridae werteten, wodurch die Baryonychidae als Juniorsynonym obsolet wurden, beharrten die Erstbeschreiber auf deren Gültigkeit als eigenständiges Taxon abseits der Spinosauridae.
Mit den Erstbeschreibungen der Gattungen Irritator und Suchomimus verdichteten sich die Hinweise zwei morphologisch deutlich unterscheidbare Gruppen innerhalb der Spinosauridae. Paul Sereno und Co-Autoren führten das von Charig und Milner aufgestellte Taxon 1998 als Baryonychinae, im Rang einer Unterfamilie, wieder ein und definierten es als „alle Vertreter der Spinosauridae, die näher mit Baryonyx verwandt sind als mit Spinosaurus“. Gleichzeitig und analog dazu wurde als Schwestertaxon, die Spinosaurinae, definiert als „alle Vertreter der Spinosauridae, die näher mit Spinosaurus verwandt sind als mit Baryonyx“. Zu diesem Zeitpunkt umfassten die Baryonychinae mit Baryonyx und Suchomimus nur zwei Gattungen.
Mit zunehmender Zahl an Gattungen, die den Baryonychinae zugeordnet werden konnten, zeichnete sich innerhalb der Gruppe eine Teilklade ab, die 2021 von Chris T. Barker und Co-Autoren als Ceratosuchopsini, im Rang einer Tribus, bezeichnet wurde. Die Ceratosuchopsini sind definiert als „die umfassendste stammbasierte Klade, die Ceratosuchops inferodios enthält, nicht jedoch Baryonyx walkeri und Spinosaurus aegyptiacus“.
Merkmale mini|295px|Schädelelemente von Ceratosuchops inferodios (Holotypus). mini|295px|Schädelelemente von Riparovenator milnerae (Holotypus). Allgemeine Merkmale der Spinosauridae (In Klammer eingefügte Abkürzungen beziehen sich auf nebenstehende Abbildungen)
Vertreter der Baryonychinae zeigen die typischen Merkmale der Spinosauridae. Die letzten Hals- und die ersten Rückenwirbel tragen einen ventralen Kiel (k). Die Dornfortsätze der Rückenwirbel sind stark verlängert und erreichen zumindest mehr als das Doppelte der Höhe des zugehörigen Wirbelkörpers. Die mittleren und hinteren Rückenwirbel zeigen zudem Anzeichen einer Pneumatisation an der Basis der Dornfortsätze.
Die vorderen Gliedmaßen sind kräftig und mit langen Krallen bewehrt.
Der Schädel ist krokodilartig langgestreckt, niedrig und schmal. Das Praemaxillare ist rosettenförmig verbreitert (dr) und durch eine Einschnürung von den langen Maxillae abgesetzt. Die externen Nasenöffnungen (en) liegen posterior zur praemaxillaren Zahnreihe. Das Nasale trägt an seinem posterioren Ende gewöhnlich einen mehr oder weniger stark entwickelten sagittalen Knochenkamm (ncr).
Die Zahnkronen sind annähernd kreisrund im Querschnitt und mit längsverlaufenden Rillen und Graten („fluting“; ft) versehen. Die mesiale Schneidkante (Carina) ist auf die Basis der Zahnkrone beschränkt.
Unterschiede zwischen Spinosaurinae und Baryonychinae Bei Vertretern der Baryonychinae sind die Dornfortsätze der Rückenwirbel zwar deutlich verlängert, aber weit weniger extrem als bei den Spinosaurinae. Das charakteristische Rückensegel der Spinosaurinae scheint den Baryonychinae zu fehlen.
Die Sutur zwischen Praemaxillare und Nasale ist bei den Baryonychinae V-förmig, bei den Spinosaurinae dagegen W-förmig. Der Gelenkkopf des Os quadratum, welcher mit dem Squamosum in Verbindung steht, ist im Umriss abgerundet quadratisch und nicht oval, wie bei den Spinosaurinae. Im Unterkiefer sind bis zu 30 Zähne pro Kieferhälfte vorhanden. Bei den Spinosaurinae sind es stets weniger als 16, dafür aber größere Zähne mit einer zusätzlichen Gruppe stark vergrößerter Zähne im hinteren Kieferbereich.
Zahnmorphologische Unterschiede Baryonychinae-Zähne unterscheiden sich von denen der nahe verwandten Spinosaurinae vor allem durch einen leicht abweichenden Krümmungswinkel entlang des apikalen (oberen) Drittels der Krone sowie durch das Vorhandensein einer feinen Sägung (Serrationen bzw. Dentikel) entlang der mesialen und distalen Schneidekanten. Bei den meisten Vertretern der Spinosaurinae sind diese Schneidekanten im Gegensatz dazu vollständig glatt und weisen keinerlei Sägung auf.
Ceratosuchopsini Die Teilklade der Ceratosuchopsini innerhalb der Baryonychinae zeichnet sich durch einige gemeinsame Merkmale (Synapomorphien) im Bereich des Schädelskeletts aus. Die Postorbital-Facette des Os frontale (f) ist mit einer Höhe von mehr als 40 % ihrer Länge dorsoventral verdickt und bildet einen markanten Wulst am oberen Rand der Augenhöhlen. Die anteriore Hälfte des Stirnbeins geht in dorsaler Ansicht nicht allmählich in den Postorbital-Fortsatz (pop) über, sondern ist von diesem deutlich abgesetzt. Die Exoccipitale (exo), paarige Knochen der Schädelbasis, liegen eng beieinander, sodass der Anteil des Basioccipitale (bo) am Aufbau des Foramen magnum (fm) stark reduziert wird.
Systematik
Das nebenstehende Kladogramm zeigt in vereinfachter Form die Systematik der Baryonychinae innerhalb der Spinosauridae nach Barker et al., 2021.
Die Gattung Vallibonavenatrix zeigt sich hier als basaler Vertreter der Spinosauridae abseits der Spinosaurinae und Baryonychinae. Diese Position ist allerdings abhängig von der gewählten Auswertemethode nach dem Bayes-Theorem. Bei einer Analyse derselben Datenmatrix nach dem Parsimonie-Prinzip zeigte sich Vallibonavenatrix dagegen als basaler Vertreter der Baryonychinae, während die Gattung im Rahmen ihrer Erstbeschreibung als Vertreter der Spinosaurinae identifiziert worden war.
Beide Auswertemethoden zeigen Spinosaurinae, Baryonychinae und Ceratosuchopsini als monophyletische Gruppen. Die Autoren weisen in ihrer Arbeit jedoch auch auf die zum Teil geringe statistische Signifikanz ihrer Analyseergebnisse hin und wollen nicht zur Gänze ausschließen, dass die Baryonychinae eine in Bezug auf die Spinosaurinae paraphyletische Gruppe sind („Grade“ statt Klade). Diese Möglichkeit ist zuvor auch bereits von anderen Autoren in Betracht gezogen worden.
Die Gattung Cristatusaurus, die von einigen Autoren als gültiges Taxon innerhalb der Spinosauridae gewertet wird, wurde in dieser Analyse nicht berücksichtigt.
Das 2023 aus dem Barremium von Spanien als basaler Vertreter der Baryonychinae erstbeschriebene Taxon Protathlitis cinctorrensis wird von anderen Autoren als „chimärisches Nomen dubium“ gewertet. Für das 2024 aus dem unteren Aptium von Spanien ebenfalls als basaler Vertreter der Baryonychinae erstbeschriebene Taxon Riojavenatrix lacustris kann dagegen eine Zugehörigkeit zu den Baryonychinae nicht ausgeschlossen werden. Ähnliches gilt für die Gattung Iberospinus aus dem frühen Barremium der Papo-Seco-Formation in Portugal, die von einigen Autoren als basaler Vertreter der Spinosaurinae gesehen wird, während andere sie als basalen Vertreter der Baryonychinae interpretieren.
Palökologie Paläogeographische Verbreitung Die ältesten Taxa der Baryonychinae stammen aus dem Barremium der Weald-Clay-Formation von Surrey (Baryonyx) und der Wessex-Formation von Chilton Chine auf der Isle of Wight (Ceratosuchops, Riparovenator). Den jüngsten Vertreter stellt Suchomimus aus dem Aptium der Elrhaz-Formation in Niger. Unabhängig von den möglichen Baryonychinae-Gattungen Riojavenatrix und Iberospinus liegen für das Barremium und untere Aptium mehrerer Formationen der Iberischen Halbinsel zahlreiche fragmentarische Fossilbelege, überwiegend isolierte Zähne, vor, die auf die Existenz von Vertretern der Baryonychinae in dieser Region hinweisen. Berichte über ähnliche Funde aus dem mittleren Santonium der Majiacun-Formation in der chinesischen Provinz Henan und dem oberen Barremium der Sao-Khua-Formation in der thailändischen Provinz Khon Kaen werden dagegen kontrovers diskutiert.
Beide Gruppen der Spinosauridae, die Baryonychinae und die Spinosaurinae, waren sowohl in Laurasia, nördlich der Tethys, als auch in Gondwana, südlich der Tethys vertreten. Die Spinosaurinae scheinen in Gondwana häufiger vorhanden, während in Laurasia augenscheinlich die Baryonychinae dominierten. Die Vermutung, dass sich die, global verbreiteten, basalen Spinosauridae im Zuge der zunehmenden Öffnung des Tethys-Ozeans durch räumliche Vikarianz in die Baryonychinae in Laurasia und die Spinosaurinae in Gondwana aufgespalten hätten, wurde von späteren Autoren verworfen.
In jüngeren Hypothesen wird der Ursprung der Spinosauridae in Laurasia, genauer gesagt im heutigen Europa, verortet. Eine Ausbreitung nach Gondwana erfolgte erst später in mehreren Wellen. Der damalige Mikrokontinent Iberia (im Wesentlichen die heutige Iberische Halbinsel) spielte dabei vermutlich als Sprungbrett zwischen Laurasia und Gondwana eine entscheidende Schlüsselrolle.
Lebensweise mini|295px|Oberschenkelfragment eines juvenilen Vertreters der Iguanodontia, das in Zusammenhang mit dem Holotypus von Baryonyx walkeri gefunden wurde. Zahlreiche Merkmale des Schädels und der Bezahnung weisen auf eine weitgehend, wenn auch nicht ausschließlich piscivore Ernährungsweise der Spinosauridae im Allgemeinen hin. Diese Merkmale sind bei den Spinosaurinae, insbesondere deren Teilklade der Spinosaurini, jedoch wesentlich stärker ausgeprägt als bei den Baryonychinae. Im Magenbereich des Holotypus-Skeletts von Baryonyx walkeri wurden Fischschuppen und Knochenfragmente eines juvenilen Vertreters der Iguanodontia gefunden. Sowohl die Schuppen als auch die Knochenfragmente zeigen Anzeichen von einer Beeinflussung durch Magensäure und werden entsprechend als Mageninhalt interpretiert.
Die zahlreichen, aber kleinen Zähne im hinteren Kieferbereich der Baryonychinae waren eher dazu geeignet eine Beute festzuhalten während sie in Richtung Schlund bewegt wurde. Die zusätzliche Gruppe stark vergrößerter Zähne im hinteren Kieferbereich der Spinosaurinae ermöglichte dagegen eine weitere Bearbeitung der Beute in diesem Stadium der Nahrungsaufnahme. Beide Gruppen nutzten möglicherweise auch die langen Krallen an den kräftigen vorderen Gliedmaßen um größere Beutetiere zu zerlegen.
Der Knochenkamm im Bereich des Nasenbeins und die kräftigen Überaugenwülste der Ceratosuchopsini dienten möglicherweise als Signalflächen bei der Partnersuche und/oder Konflikten mit anderen Artgenossen (intraspezifische Konkurrenz).
Weblinks
Einzelnachweise A. J. Charig & A. C. Milner: Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. In: Bulletin of the Natural History Museum - Geology series, Band 53, Nummer 1, 1997, S. 11–70, (Digitalisat).