Nephroselmis ist eine Gattung von Grünalgen, sie ist die Typusgattung der Familie Nephroselmidaceae, der Ordnung Nephroselmidales und der Klasse Nephrophyceae [Nephroselmidophyceae]. Vertreter der Gattung können Endosymbionten von Hatena arenicola sein, evtl. liegt auch ein Fall weit fortgeschrittener Kleptoplastidie vor. mini|N. olivacea, Illustratin von A. Pascher (1912).
Morphologie Der Zellkörper ist in der Breite abgeflacht. Auf der ventralen Seite („Bauchseite“) befinden sich zwei ungleiche Flagellen (Geißeln); diese sind „heterodynamisch“ (von ungleicher Dynamik): die kürzere schlägt in die vordere Richtung, während die längere nachschleift. Die Mitglieder der Gattung haben einen einzelnen becherförmigen Chloroplasten mit einem Augenfleck (Stigma) an seinem vorderen bauchseitigen Rand unterhalb der kürzeren Geißel und einem Pyrenoid mit Stärkeplatten. Eine Vakuole befindet sich auf der linken Vorderseite, der Zellkern auf der rechten Seite. Das System der Geißelwurzeln besteht aus einem RhizoplastRhizoplast. Auf: Merriam-Webster.Der Rhizoplast ist die mehr oder weniger große, manchmal gestreifte oder gegabelte Kinetosomen-Wurzel, die in vielen Flagellaten vorkommt, z. B. bei Ochrophyten und Chlorophyten. und drei mikrotubulären Wurzeln, von denen eine mehrschichtig () ist.
Die Oberfläche der Zelle ist mit zwei bis vier Schichten nicht-mineralisierter Schuppen () bedeckt, während die Oberfläche der Flagellen Mastigoneme („Haare“, flagelläre Schuppen) hat. Die Schuppen der Flagellen bestehen aus mindestens zwei Schichten, die zweite ist charakteristisch stäbchenförmig. Darüber hinaus hat Nephroselmis entweder eine dritte Schicht aus flagellären Schuppen oder Schuppen der Geißelgrube ().
Die Morphologie der Schuppen ist ein wichtiges taxonomisches Merkmal für die Unterscheidung zwischen den Arten. Zu den charakteristischen morphologischen Merkmalen von Nephroselmis spinosa, gehört ein besonderer einzigartiger äußerer Schuppentyp mit einem Rücken, der sich über etwa 1 μm erstreckt, leicht gekrümmt ist und am Ende eine Hakenform hat ().
Kleptoplastie/Symbiose von Hatena arenicola mini|hochkant=1.6|Hatena arenicola mit Symbionten (ohne Verdauungssystem, mit Plastiden).
Zwischen der räuberischen Kathablephariden-Art Hatena arenicola als Wirt und der grünen (photosynthetischen) Nephroselmis rotunda als Endosymbiont findet eine ganz spezielle Symbiose statt. Die Beobachtungen dieser Interaktion werden so interpretiert, dass dieses Symbiose-Stadium zu einer sekundären Endosymbiose führt, die eine völlig neue Lebensform hervorbringt. Diese Symbiose unterscheidet sich von anderen berichteten Fällen von anhaltender Symbiose dadurch, dass das Symbiontenplastid (der Chloroplast von N. rotunda) selektiv bis zum Zehnfachen der normalen Größe vergrößert ist. Mami Nomura et al. bewerteten diese Symbiose im Jahr 2020 neu als Kleptoplastie, denn Hatena arenicola ernährt sich von den Nephroselmis-Algen, behält dabei aber deren Chloroplasten, vergrößert diese und nutzt sie selbst für die Photosynthese. Sie erlaubt es diesen darüber hinaus sogar, sich zu teilen und damit fortzupflanzen Offenbar kann sie sich selbst nur mit diesen erworbenen Plastiden teilen und fortpflanzen. Die Retention (Beibehaltung) der Nephroselmis-abgeleiteten Kompartimente (Plastiden) ist augenscheinlich eine Voraussetzung für den Zellteilungsprozess von H. arenicola, da die Zellteilung nur bei Individuen von H. arenicola beobachtet wurde, nachdem sie Teile (insbes. den Chloroplasten) von N. rotunda in ihren Zellkörper eingebaut haben. Daher kann dieser Prozess als eine (sehr fortgeschrittene) Form der Kleptoplastie gelten.
Ökologie Gemäß den 2009 vorliegenden Berichten und Dokumentationen ist seit etwa 2009 klar, dass die Gattung Nephroselmis weltweit verbreitet (kosmopolitisch) ist. Alle Arten von Nephroselmis sind Meeresbewohner, mit Ausnahme von Nephroselmis olivacea, die ausschließlich in Süßwasserumgebungen vorkommt.
Die Lebensweise von Nephroselmis wird als mixotroph eingestuft: Zusätzlich zur Photosynthese ernähren sich diese Protisten von Bakterien durch Phagozytose.
Nutzung Das Potential zur Produktion von Biokraftstoff durch geeignete Stämme von Nephroselmis ggf. nach bestimmten Behandlungen wurde in einer im April 2022 veröffentlichten Studie untersucht. Als Kandidat für die Biodieselproduktion erwies sich das Isolat Nephroselmis sp. KGE2 unter Verwendung saurer Grubenwässer (, AMD) als Eisenquelle. Das vorgeschlagene Verfahren kann nützlich sein, um die Engpässe des Mikroalgenanbaus zu überwinden. Dies kann die Kommerzialisierung der Herstellung von Biokraftstoffen wirtschaftlicher machen. Die Produkte können dann fossile Rohstoffe ersetzen, ohne Netto-Emission des Treibhausgases Kohlendioxid (CO2) freizusetzen ().
Lebenszyklus Der Lebenszyklus aller Arten der Gattung Nephroselmis ist haplontisch.
Zellteilung Die bei Nephroselmis astigmatica dokumentierte Zellteilung als Form der ungeschlechtlichen Vermehrung ist die longitudinale binäre Spaltung (Schizotomie).
Sexuelle Vermeehrung Beobachtungen der sexuellen Fortpflanzung sind bei Nephroselmis nur bei der Art Nephroselmis olivacea bekannt und dokumentiert (Stand 1989). Diese Art ist auch die einzige bekannte Süßwasser-Art in der Gattung (Stand April 2026). Der sexuelle Paarungsmechanismus ist isogam heterothallisch, die beiden Gametentypen plus und minus sind morphologisch ähnlich, haben aber unterschiedliche Rollen während des Paarungsprozesses. Der Minus-Gamete bindet sich an das Substrat, die Plus-Gamete heftet sich mit der Basis der Geißel an die dorsale Seite des Minus-Gameten.
Phylogenie und Systematik Die Gattung Nephroselmis ist nach Analysen aus dem Jahr 2009 monophyletisch; sie erscheint wiederholt in den Ergebnissen phylogenetischer Analysen basal, d. h. als frühe Divergenz der Kern-Chlorophyten. Daher ist die Gattung von phylogenetischer Bedeutung, um die frühe Entwicklung der Chlorophyta zu verstehen. Gemäß einer Veröffentlichung von Gulbrandsen et al. aus dem Jahr 2021 tauchte Nephroselmis als eine der frühesten abzweigenden Kladen der Kern-Chlorophyten auf. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Nephroselmis und ihren Schwestergruppen sind jedoch (mit Stand 2021) noch nicht geklärt. Die drei Prasinophytae-Gattungen Nephroselmis, Pycnococcus und Picocystis verzweigten sich aber offenbar als eine Klade (abgekürzt NPP) von den Kern-Chlorophyten. Diese Vorstellungen lösen frühere von Adl. et al. aus dem Jahr 2012 und Faria et al. aus dem Jahr 2011 ab bzw. präzisieren sie. Die Klasse Nephroselmidophyceae gilt als in der frühen Radiation der Chlorophyta, auch wenn die strenge phylogenetische Position noch ungewiss ist.
Die Familie Nephroselmidaceae wurde früher (2009) der Ordnung Pseudoscourfieldiales zugeordnet, die aus ihr und den Pseudoscourfieldiaceae bestand. Bereits 2007 wurde jedoch die heute (Mai 2026) noch gültige Ordnung Nephroselmidales vorgeschlagen.
Artenliste mini|hochkant=1.5|Phylogenetischer Baum der Gattung Nephroselmis (Maximum-Likelihood-Methode basierend auf der 18S rRNA)
Zur Gattung Nephroselmis gehören mit Stand 11. Mai 2026 folgende Arten:
Gattung Nephroselmis , 1878(N,A,W)
Spezies Nephroselmis anterostigmatica et al., 2007, nom. ined.(N) bzw. , 2007(A,W.O) Stamm MBIC11158(N) Stämme Saeki-S; PM8-2(F) Spezies Nephroselmis astigmatica , 1984(N) bzw. I. Inouye & Pienaar, 1984(A,W,O) Stämme NIES:252 alias NIES252 oder NIES 252 bzw. NIES-252; SEAFDEC AQD SS21 alias SS21(N,F) Stämme NIES N-252; KSPA28(N) Stamm WS073.054(F) Spezies Nephroselmis clavistella , 2011(N,A,W,O) Stamm B2N4(N,F) Stämme Gi134Np; Ten4Np; NIES-2867(N) Stämme MBIC11149; WS073.055; Gi134Np; Ten4Np(F) Spezies Nephroselmis discoidea , 1948(A,W,O) Spezies Nephroselmis excentrica , 2012(N,A,W,O) Stämme BS2-3; Tz4Np(N) Stämme RYU A0034; RYU A0038(F) Spezies Nephroselmis fissa , 1984(A,W,O) Spezies Nephroselmis gaoae , 1994(O) Spezies Nephroselmis marina , 1926(A,W,O) Spezies Nephroselmis minuta , 1959(N,A,W,O) [Heteromastix minuta , 1937(N,A,W)] Stamm K-0022(N) Spezies Nephroselmis olivacea , 1878(N,A,W) (Typusart(A)) Stämme NIES-484; BEA0445; Regular; 40.89; MMKU_2050610; MMKU_2009629; …(N) Stämme SAG 40.89; NIES-483(F) Spezies Nephroselmis pyriformis , 1982(N,A,W,O) Stämme CCMP717 alias CCMP 717; RCC2498 alias RCC 2498(N,F) Stämme RCC618; RCC2499; RCC10776; b27383dfb9f9b16ef1175afa1bdf415d; P.P1; J.S_3; AGSB0016; AGSB0097; AGSB0223; PAT2.7; MED1; ISIM_2003558; ISIM_2005029; ISIM_2005985; ISIM_2006691; …(N) Stämme MBIC 11099; RCC 499; UTEX LB2001; MBIC10641(F) Spezies Nephroselmis rotunda , 1971(N,A,W,O) Stämme CCAP 1960/1 alias CCAP_1960/1 oder CCAP1960_1; CCAP 1960/3 alias CCAP_1960/3 oder CCAP1960_3(N,F) Stämme CCMP-548; CCMP-550; nrtua1; nrtua2; nrtub1; nrtua2; WitsAA15; WitsBB2; M0932; …(N) Spezies Nephroselmis spinosa , 2003(N,A,W,O) Stamm SD959-3(N,F) Stamm NIES:935 alias NIES935(N) Stamm WS073 056(F) Spezies Nephroselmis violacea 1942(W,O) Spezies Nephroselmis viridis , 2011(N,A,W,O) Stamm TNS-AL:56966 alias NIES:548(N) Stämme NIES-486; PS535; Fij7; BMAK193(F) Spezies Nephroselmis sp. KGE1(N) Spezies Nephroselmis sp. KGE11(N) Spezies Nephroselmis sp. KGE2(N) Spezies Nephroselmis sp. KGE8(N) Spezies Nephroselmis sp. MBIC11149(N) Spezies Nephroselmis sp. N3C46(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-1414(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-1417(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-1418(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-2864(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-2865(N) Spezies Nephroselmis sp. NIES-2866(N) Spezies Nephroselmis sp. NJD-16(N) Spezies Nephroselmis sp. NJD-17(N) Spezies Nephroselmis sp. NJD-20(N) Spezies Nephroselmis sp. NJD-4(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC1805(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC1806(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC1807(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC1808(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC3064(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC3073(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC3074(N) Spezies Nephroselmis sp. RCC6846(N) Spezies Nephroselmis sp. nephro1(N)
Verschiebung(en) zu anderen Gattungen: Nephroselmis gilva 1964 ⇒ Mamiella gilva , 1984(A,W,O)
A – AlgaeBase W – (WoRMS) N – , USA (NCBI) O – (OBIS) F – Karoline Magalhães Ferreira Lubiana, Sônia Maria Flores Gianesella et al.
Anmerkungen
Weblinks Nephroselmis. Auf: Alchetron. Nephroselmis minuta. Auf: Nordic Microalgae (μ, nordicmicroalgae.org). Nephroselmis rotunda. Auf: Bigelow. National Center for Marine Algae and Microbiota. Nephroselmis pyriformis. Auf: Bigelow. National Center for Marine Algae and Microbiota.
Weiterführende Literatur Mariângela Menezes, Carlos Bicudo: Flagellate green algae from four water bodies in the state of Rio de Janeiro, Southeast Brazil. In: Hoehnea, Band 35, Nr. 3, Januar 2008, S. 435-468; , ResearchGate:262705363 ().
Einzelnachweise AlgaeBase: Genus Nephroselmis, Details: Nephroselmis F.Stein, 1878 (genus). Holotype: Nephroselmis olivacea F.Stein. WoRMS: Nephroselmis F.Stein, 1878 (genus). NCBI Taxonomy Browser: Nephroselmis, Details: Nephroselmis Stein, 1878 (genus). Dazu: Graphisch: Nephroselmis. Auf: Lifemap (cnrs.fr). OBIS: Nephroselmis F.Stein, 1878 Genus.
Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A. D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Frederick W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 59, Nr. 5, 28. September 2012, S. 429–514;
Trevor Grahem Bell: A taxonomic and phylogenetic study of Nephroselmis Stein (Prasinophyceae, Chlorophyta). University of the Witwatersrand, ; , Academia:72480423, hdl:10539/6969 ().