Bucephalandra, von Aquarianern auch als Bucen (Einzahl in deutscher Sprache Buce) abgekürzt, ist eine Gattung der Tribus Schismatoglottideae in der Unterfamilie Aroideae innerhalb der Pflanzenfamilie der Aronstabgewächse (Araceae). Die Bucephalandra-Arten kommen ausschließlich (endemisch) in Borneo vor, eine Insel, die insgesamt besonders reich an (vielfach endemischen) Arten ist. Diese „Strömungspflanzen“ (Rheophyten) wachsen dort auf Felsen an Bächen und Flussufern und ragen die meiste Zeit aus dem Wasser. Die Blätter einiger Bucephalandra zeigen irisierenden Schimmer, der auf einer Anpassung an die oft schwachen Lichtverhältnisse im Schatten der Baumkronen im Urwald beruht, denn durch Nanostrukturen in spezialisierten Chloroplasten, die diesen Effekt verursachen, erfolgt eine bessere Lichtausbeute für die Photosynthese. Viele Exemplare wurden und werden für den Gebrauch in Aquarien exportiert, teils auch vermehrt. 31 Arten wurden von dem Professor („Associate“) an der Universität Malaya (Sarawak) Wong Sin Yeng, von Peter C. Boyce (Centro Studi Erbario Tropicale, Universität Florenz) und von Adeline Y.M. Hii (Harvard University Herbaria, Cambridge, MA, USA) erstbeschrieben oder als akzeptierte Arten vorgestellt (Stand: 2022). Wong & Boyce schätzen, dass es wahrscheinlich mehr als fünfzig noch unbeschriebene Bucephalandra-Arten gibt.

Etymologie Die männlichen Blüten wurden aufgrund ihrer zwei Thekenhörner auf den Staubblättern mit einem gehörnten Kuh- oder Stierkopf verglichen, daher stammt auch der Name: Bucephalandra leitet sich von den griechischen Wörtern βοῦς („bous“; Stier oder Kuh); κεφαλή („kephalē“; Kopf); und ἀνήρ („anēr“, „andros“; Mann) ab (Mayo, Bogner & Boyce 1995).

Ökologie mini|Der Melanggar-Wasserfall am Fluss Landak, in dessen Nähe Wiliam „Wim“ A. Tomey Bucephalandra aufsammelte und in Umlauf brachte mini|Bucephalandra sind auf Borneo endemisch mini|Auf Borneo herrscht tropisches Regenwaldklima, jeder Monat ist wärmer als 18 °C, alle Monate sind feucht mit meist großen Regenmengen Bucephalandra-Arten sind obligate („ausschließlich darauf angewiesene“), sehr selten fakultative Rheophyten auf Felsen an Bächen und Flussufern in Tiefland- bis unteren montanen perhumiden bis feuchten tropischen Wäldern Borneos. Perhumid steht je nach Definition für 10 bis 12 humide (= feuchte bis nasse) Monate oder für einen Regenfaktor von über 160 (dieser ergibt zum Beispiel bei einer Temperatur von 20 °C Jahresniederschläge über 3200 mm). Als rheophytische Pflanzen sind Bucephalandra an fließende Gewässer und an regelmäßige Überflutung angepasst. In mattenartigen Beständen wachsen sie auf Gestein an (sind lithophytisch). Die Zeitspanne, die sie vollständig unter Wasser verbringen, ist jedoch laut Peter C. Boyce sehr kurz – vermutlich dauere sie nur ein paar Stunden im Monat an. Der Wasserpflanzenfreund Wiliam „Wim“ A. Tomey fand während der Regenzeit am Fluss Landak, nahe des Wasserfalls Melanngar im Juni 2001 sowohl submerse (unter Wasser wachsende) Pflanzen fest verankert auf glattem Gestein in starker Strömung in etwa 1 m tiefem Wasser, als auch emerse (ganz oder teilweise über die Wasseroberfläche wachsende) Pflanzen in der Trockenzeit im August 2002 bei Serimbu in Blüte. Bucephalandra findet sich oft in mattenartigen, dichten Beständen auf Felsen und großen Steinen in der Hochwasserzone von Bächen und Wasserfällen im tropischen Regenwald, dort kommt die Gattung eher im Schatten oder Halbschatten vor. Die auch auf glattem Gestein sehr fest haftenden Matten werden aus dem Wurzeln der Pflanzen gebildet, dort findet sich viel angesammeltes organisches Material. An den Rhizomen bilden sich mit der Zeit viele Seitentriebe, durch die sich die Pflanze vegetativ vermehrt. mini|Wasserfall im Regierungsbezirk Bengkayang Bucephalandra wurde bisher in sehr schnell fließenden Gewässern mit einer geringen Karbonathärte und einem niedrigen PH-Wert gefunden. Andererseits wurden sie auch auf Kalkgestein haftend aufgefunden, was in Bezug auf die Wasserhärte auf eine höhere Toleranz schließen lässt, wie sich auch in der Aquaristik bestätigte. Auch in Bezug auf die Temperatur sind diese Pflanzen sehr anpassungsfähig. Bucephalandra gigantea wurde in einer Höhe auf 700 m über dem Meer gefunden. Die Fundorte der anderen Bucephalandra liegen meistens in einer Meereshöhe von 350 m oder weniger (Bogner & Hay 2000). In einem Fall (Bucephalandra kishii) wurden sie auf 1500 m Höhe und mehr gefunden.

Iridoplasten: „Bio-Nanotechnologie“ für mehr Lichtausbeute mini|Bläulicher Schimmer auf einer Bucephalandra, ex-situ-Foto. Die leuchtend blaue Irideszenz hat ihre Ursache darin, dass Nano-Strukturen in den epidermalen Chloroplasten entwickelt wurden, um auch noch am dunklen Urwaldboden genügend Licht für die Photosynthese einzufangen. mini|Bläulicher Schimmer auf Bucephalandra „Shine Blue“ (kann laut Boyce & Wong 2014 im Bucephalandra Pygmaea Komplex eingeordnet werden), ex-situ-Foto mini|Irideszenz auf einem Begonienblatt Wie bei anderen tropischen Gewächsen, die ebenfalls im Schatten dichter Baumkronen wachsen, ist bei einigen Bucephalandra ein bläulicher Schimmer auf den Blattoberseiten zu erkennen. Dieser optische Effekt, genannt Irideszenz, wurde bei Begonien näher untersucht. Die leuchtend blaue Irisierung hat ihre Ursache darin, dass Nano-Strukturen in den epidermalen Chloroplasten ihrer Blätter entwickelt wurden, um auch noch am dunklen Waldboden genügend Licht für die Photosynthese einzufangen. Solche stark modifizierten Chloroplasten werden als Iridoplasten bezeichnet. Deren innere Strukturen bestehen aus extrem gleichmäßigen Schichten von nur wenigen hundert Nanometern Dicke. Diese photonische Kristallstruktur wird durch die periodische Anordnung des lichtabsorbierenden Thylakoidgewebes selbst gebildet, durch eng gestapelte Thylakoidmembranen. Dadurch erfolgt eine erhöhte Lichtaufnahme bei den vorwiegend grünen Wellenlängen, die unter Schattenbedingungen verfügbar sind. Außerdem wird dadurch die Lichtaufnahme durch eine direkte Steigerung der Lichtquantenausbeute um 5–10 % unter schlechten Lichtverhältnissen erhöht. Somit zeigt der bläuliche Schimmer eine Anpassung an die oft extrem schlechten Lichtverhältnisse unter dem Blätterdach des tropischen Regenwaldes.

Verbreitung mini|Politische Karte der Insel Borneo Auf Borneo wurden Bucephalandra-Arten in Sarawak (= Ost-Malaysia), Kalimantan (indonesischer Teil von Borneo) und im Sultanat Brunei gefunden. Dort herrscht tropisches Regenwaldklima (feuchttropisches Klima), es gibt eine trockene Jahreszeit und die Regenzeit mit fließenden Übergängen. Letztere reicht etwa von Dezember bis März.

Systematik und botanische Geschichte Im Jahr 1858 stellte Heinrich Wilhelm Schott die Gattung Bucephalandra in Genera Aroidearum Exposita a H. Schott ... Tafel 56 auf. Als erste Art beschrieb er Bucephalandra motleyana nach einer Pflanze aus Süd-Kalimantan. Odoardo Beccari entdeckte später in Sarawak eine sehr kleine Pflanze dieses Typus', bei der bestimmte Details der Blütenstände deutliche Unterschiede zu Schotts Beschreibung und Abbildung von Bucephalandra zeigten, und beschrieb sie 1879 als neue Gattung Microcasia (mit der Art Microcasia pygmaea). Allerdings fand der deutsche Gärtner und Botaniker Josef Bogner im Jahr 1980 heraus, dass die Blütenstandsmerkmale, mit denen Beccari seine neue Gattung Microcasia begründete, in Wirklichkeit auch am Typus-Herbarbeleg von Bucephalandra motleyana im Herbarium der „Royal Botanic Gardens, Kew“ zu finden sind. Doch Schott hatte den Blütenstand von Bucephalandra in einer zwar „in typischer Weise eleganten, aber ungewöhnlich schwerwiegend fehlerhaften Tafel abgebildet“ (Zitat im Original in Englisch: „on Schott’s typically elegant but uncharacteristically seriously flawed plate“). Dies stiftete in Folge bei der Erforschung und den Einordnungen, Bestimmungen und Beschreibungen von Bucephalandra viel Verwirrung und war Grundlage von Fehleinschätzungen. Weil Beccari aufgrund dessen das Taxon Microcasia zunächst als neue Gattung beschrieben hatte und danach Umkombinationen vorgenommen wurden, ist der Name Microcasia nun ein Synonym des älteren Namens Bucephalandra (siehe Bogner & Hay 2000) und Microcasia pygmaea ein jüngeres Synonym für Bucephalandra pygmaea.

Beschreibung mini|Bucephalandra „Alamanda V1 Blue“ (auch „Alamanda VI Blue“) mit silbrig-weißen „Punkten“ auf der Blattoberfläche. Der silbrige Glanz entsteht durch die Luft, die sich direkt hinter den erhobenen Spaltöffnungen (Stomata) in den Interzellularen des Blattgewebes befindet und das Licht reflektiert, ex-situ-Aufnahme mini|Blütenstand von Bucephalandra mit hier weißem, mitunter schwach rosa, oben nun offenem Hüllblatt (Spatha), ex situ, emers

Bucephalandra sind immergrüne Pflanzen. Die Stängel sind kriechendAusnahme: Bucephalandra kishii und wurzelnd, die Blätter meist zahlreich. Der Blattstiel kann kürzer, gleich lang oder länger als die Blattspreite sein, oft sind dort auffällige Längsrippen zu sehen.

Nach Bogner & Hay (2000) weisen Bucephalandra folgende Merkmale auf: Ihre Höhe beträgt meist 5–20 cm, wobei einige kultivierte Bucephalandra deutlich kleiner als 5 cm bleiben. Die Blattspreiten sind (0,7–)5–7(–10) cm lang und (0,3–)2–2,8 cm breit, die Blattstiele 1–8 cm lang und 2–2,5 mm dick, rötlich, oberseits rinnenförmig. Das Rhizom ist eher gestaucht, kriechend mit aufsteigender Sprossspitze, 3–10 cm lang und 4-8 mm dick (bei einigen kultivierten Pflanzen dünner).

Blattspreiten Die Blattform ist variabel, von linealisch kann sie über sehr schmal verkehrt-lanzettlich und elliptisch bis verkehrt-eiförmig ausgeprägt sein. Die Blattspreitenbasis ist keilförmig, die Blattspitze spitz bis stumpf oder rund. Die Blattspreite kann von ihrer Blattform her elliptisch sein, oder auch elliptisch-länglich, linear-verkehrtlanzettlich oder verkehrt-eiförmig. Die Blattspreite ist steif ledrig bis häutig, oft auf der Unterseite punktiert, selten auf der Oberseite. Diese Pünktchen sind winzig, doch ziemlich auffällig. Unter Wasser sehen sie silbrig aus. Mit einem Mikroskop erkennt man, dass es Spaltöffnungen (Stomata) sind, die auf Erhebungen sitzen. Sie sind vor allem auf der Blattunterseite zu finden, dort treten sie in viel größerer Dichte auf als auf der Oberseite, wo sie jedoch bei flüchtigem Hinsehen eher auffallen. Der silbrige Glanz unter Wasser kommt laut Muth 2014 offensichtlich durch die Luft zustande, die sich direkt hinter den Spaltöffnungen in den Zellzwischenräumen (Interzellularen) des Blattgewebes befindet und das Licht reflektiert. Die Spitze des Blattes weist meist einen röhrenförmigen Stachel auf.

Blütenstand Die Blütenstände bestehen aus dem für Aronstabgewächse typischen einzelnen Hüllblatt (Spatha) und einem Kolben (Spadix). Der Kolben ist walzenförmig und an der Basis von dem oft auffälligen, meist weiß oder rosa gefärbten Hochblatt (Spatha) umgeben, das sich weiter oben öffnet und den Kolben dadurch freigibt. Diese Spatha ähnelt einem Blütenblatt. Solche für Aronstabgewächse typischen Blütenstände werden landläufig fälschlicherweise als eine einzelne große Blüte angesehen. Jedoch enthalten sie wie alle Blütenstände viele Blüten, die bei Aronstabgewächsen häufig winzig und unscheinbar sind und ohne Stiel am Kolben aufsitzen, welcher sich am Ende des „Blütenstängels“ befindet. mini|Bucephalandra, Spatha einen Tag vor vollständiger Öffnung, submers, mit heraushängendem Filament und Thekenhorn, ex situ mini|Bucephalandra, Blütenstand am Tag seiner Öffnung, emers, ex situ

Früchte