mini|Ein ungefähres Bild der lappigen Form von Archaeen der Gattung Sulfolobus.
Sulfolobaceae ist die Bezeichnung einer Familie hyperthermophiler Archaea der Ordnung Sulfolobales aus dem Phylum Thermoproteota im Reich Thermoproteati.Die (GTDB) verweist die Ordnung Sulfolobales nicht in die Klasse Thermoprotei, sondern in eine eigene Klasse Thermoprotei_A (manchmal auch als Sulfolobia bezeichnet). Einige Vertreter sind darüber hinaus acidophil. Die Familie wurde (nach einem Vorschlag von Zillig et al. aus dem Jahr 1986) im Jahr 1989 von Karl O. Stetter vom Archaeenzentrum der Universität Regensburg im Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology erstbeschrieben. Die Arten der Typusgattung Sulfolobus wachsen in vulkanischen Quellen, wobei das optimale Wachstum bei einem pH-Wert von 2 bis 3 und Temperaturen von 75 bis 80 °C stattfindet, weshalb sie als acidophil bzw. thermophil gelten. Sulfolobus-Zellen sind unregelmäßig geformt und begeißelt. Von der Gattung Sulfolobus wurde 2018 von Sakai & Kuroswa die neue Gattung Saccharolobus mit den Spezies S. solfataricus sowie S. shibatae abgespalten; und die Spezies Sulfolobus tokodaii wurde in diesem Jahr von Tsuboi et al. in die bereits bestehende Gattung Sulfurisphaera verschoben. Im Gegensatz dazu wurde ein Vorschlag, auch Sulfolobus islandicus in die Gattung Saccharolobus zu verschieben, im Allgemeinen nicht gefolgt. Alle drei Gattungen, Sulfolobus, Saccharolobus und Sulfurisphaera gehören zur Familie Sulfolobaceae.
Die Artnamen der Sulfolobaceae wurden und werden in der Regel nach dem Ort benannt, an dem sie zuerst isoliert wurden, z. B. wurde Saccharolobus solfataricus (damals noch Sulfolobus solfataricus genannt) zuerst im Vulkan Solfatara (Pozzuoli bei Neapel, Italien) isoliert. Andere Arten sind weltweit in Gebieten mit vulkanischer oder geothermischer Aktivität zu finden, z. B. in geologischen Formationen, die als Schlammtöpfe oder Solfatare bezeichnet werden.
Ökologie Die Sulfolobaceae-Arten sind thermophil und kommen oft in heißen Quellen, hydrothermalen Schloten, Schlammtöpfen und vulkanisch aktiven Regionen vor, wobei alleine die Gattung Sulfolobus bzw. die beiden ihr nahestehenden Gattungen Saccharolobus und Sulfurisphaera fast überall vorkommen, wo es vulkanische Aktivitäten gibt. Die Art Saccharolobus solfataricus wurde etwa u. a. in folgenden vulkanischen Gebieten gefunden: im Yellowstone-Nationalpark, am Mount St. Helens, auf Island, in Italien (Pozzuoli bei Neapel) und Russland (Kamtschatka). Sulfolobaceae gedeihen in einem Temperaturbereich von etwa 80 °C (allgemein 40 bis 95 °C). Sie sind bei pH-Werten zwischen 1 und 6 zu finden, bestimmte Arten gelten daher als acidophil (säureliebend). Sulfurisphaera tokodaii, wurde in einem sauren Thermalbad der Beppu Hot Springs, Präfektur Ōita, Kyushu, Japan, gefunden. Manche Arten, wie Saccharolobus solfataricus, sind mit Schwefelvorkommen assoziiert. Andere, wie Metallosphaera prunae, wurden auf schwelendem Abfallmaterial aus Bergwerken gefunden, wo sie einen lithoautotrophen Stoffwechsel betreiben. Sedimente aus ~90 m Tiefe unter dem Meeresboden am peruanischen Kontinentalrand werden von intakten archaeenspezifischen Tetraethern dominiert, die auf Sulfolobaceae hindeuten (s. u.). Offenbar besteht ein bedeutender Teil mikrobiellen Gemeinschaft im Sediment aus Archaeen, die taxonomisch mit der Ordnung Sulfolobales verbunden sind.
Sulfolobaceae sind auch an der Biofilmbildung beteiligt. Die Analyse von Biofilmen, die von verschiedenen Arten produziert werden, hat gezeigt, dass diese Arten nur sehr wenige regulierende Proteine gemeinsam haben. Man vermutet daher, dass es möglicherweise mehrere unterschiedliche Regulierungsmechanismen für die Biofilmbildung gibt. Die Bildung von turmartigen Biofilmstrukturen werden bei Sulfolobus acidocaldarius beobachtet, während Saccharolobus solfataricus teppichartige Biofilmen ausbildet.
Stoffwechsel Sulfolobaceae-Arten weisen eine breite Palette von Stoffwechselarten auf, darunter aerobe, fakultativ anaerobe oder obligat anaerobe. Diese gehen einher mit einer chemoheterotrophen, lithoautotrophen oder mixotrophen Lebensweise. Einige Arten weisen eine metabolische Flexibilität auf, indem sie je nach den verfügbaren Energiequellen mehrere verschiedene Stoffwechselwege nutzen können, während andere nur eine begrenzte Auswahl an metabolischen Optionen haben.
Chemoheterotrophe Sulfolobaceae gewinnen ihre Energie, indem sie einfache reduzierte Kohlenstoffverbindungen oxidieren, was mit Hilfe oxidierter Formen von Schwefel geschieht. Zu den fraglichen Kohlenstoffverbindungen gehören u. a. D-Glukose, D-Galaktose und andere gängige Zuckerarten, aber auch Aminosäuren und andere komplexe Moleküle. Beim lithoautotrophen Stoffwechsel hingegen wird die Energie aus der Oxidation von reduzierten Verbindungen wie elementarem Schwefel, Schwefelerzen und anderen reduzierten Schwefelverbindungen oder molekularem Wasserstoff gewonnen. Heterotrophes Wachstum wurde jedoch nur in Gegenwart von Sauerstoff beobachtet. Die wichtigsten Stoffwechselwege sind ein glykolytischer Weg, ein Pentosephosphatweg und der TCA-Zyklus (Citratzyklus).
Sulfolobaceae bevorzugen mit Ausnahme der Gattung Acidianus Umgebungen mit niedrigem Natriumchloridgehalt. Glykogen wird als langfristiger Kohlenstoff- und Energiespeicher verwendet. mini|hochkant=1.5|Molekulare Strukturen von isoprenoiden Glycerindialkylglycerin-Tetraethern (GDGTs) mit 0 bis 4 Cyclopentan-Ringen: GDGT-0 alias Caldarchaeol bis GDGT-4 und Crenarchaeole Alle Archaeen haben Lipide mit Etherbindungen zwischen der Kopfgruppe und den Seitenketten, die im Vergleich zu den bakteriellen und eukaryotischen estergebundenen Lipiden hitze- und säurebeständiger sind. Unter den Archaeen haben die Sulfolobales ansonsten ungewöhnliche Tetraetherlipide. Ihre etherverknüpften Lipide sind kovalent über die „Doppelschicht“ (Bilayer) hinweg verbunden und bilden so Tetraether – technisch gesehen bilden die Tetraether also eine Monoschicht und keine Doppelschicht. Die Tetraether tragen dazu bei, dass diese Sulfolobaceae-Arten sowohl extreme Säure als auch hohe Temperaturen überleben.
Morphologie Die Zellformen der Sulfolobaceae-Arten ist entweder regelmäßig, unregelmäßig oder gelappte Kokkenförmig. Ihre Größe liegt zwischen 0,5 und 2 μm im Durchmesser. Es wurden mehrere verschiedene Oberflächenanhänge beobachtet, darunter bei beweglichen (motilen) Arten Archaellen, die typischerweise bei Nahrungsmittelknappheit (Hunger) auftreten.
Einzigartig bei Sulfolobus acidocaldarius sind die archaeenspezifischen adhäsiven Pili, die für die Oberflächenanhaftung bei der Biofilmbildung wichtig sind. Bevor Filamente dieser Archaeen-Oberflächenanhängsel aufgebaut werden können erfolgt die Expression von Typ-IV-Pilin durch eine spezielle Typ-IV-Präpilin-Signalpeptidase. In Saccharolobus solfataricus wurde eine zuckerbindende Oberflächenstruktur gefunden, die als „Bindosom“ bezeichnet wird. Wenn solch ein spezielles Bindosomensystem zusammengebaut wird, sind sie am Zuckertransport aktiv beteiligt.
Bestimmte Stämme von Sulfolobus islandicus bilden proteinhaltige Toxine, die so genannten Sulfolobicine. Diese Toxine können einen Wettbewerbsvorteil darstellen, da sie das Wachstum von nicht toxinbildenden Stämmen von S. islandicus und bestimmten anderen Sulfolobaceae-Arten hemmen. Andererseits werden andere Arten, wie z. B. Sulfolobus acidocaldarius nicht gehemmt. Das Gen, das für Sulfolobicine kodiert, wurde auch bei anderen Sulfolobaceae-Arten identifiziert.
Modellorganismen Sulfolobus und verwandte Arten der Familie Sulfolobaceae dienen als Modell für die Untersuchung der molekularen Mechanismen der DNA-Replikation – auch bei Eukaryoten.
Als 1996 das erste Archaeen-Genom, Methanococcus jannaschii (Methanobacteriota, früher „Euryarchaeota“ genannt), vollständig sequenziert wurde, stellte man fest, dass die an der DNA-Replikation, Transkription und Translation beteiligten Gene im Genom dieser Art mehr mit ihren Gegenstücken in Eukaryoten als mit denen in anderen Prokaryoten verwandt waren. Im Jahr 2001 wurde die erste Genomsequenz, Saccharolobus solfataricus (damals Sulfolobus solfataricus genannt), Stamm P2, veröffentlicht. Im Genom des Stamms P2 wurden dabei ebenfalls Gene gefunden, die mit der Chromosomenreplikation zusammenhängen und die mehr mit denen von Eukaryonten verwandt sind. Unter diesen befinden sich Gene, die eine DNA-Polymerase, Primase (einschließlich zweier Untereinheiten), MCM, CDC6/ORC1 (Helikasen), CDC6/ORC1 (, siehe Replikation §Eukaryotische Replikation), RPA & RPC (Replication protein A bzw. C) und PCNA. Im Jahr 2004 wurden die Ursprünge der DNA-Replikation von Saccharolobus solfataricus und Sulfolobus acidocaldarius identifiziert.
Es zeigte sich, dass beide Arten (je) zwei Replikationsursprünge in ihrem Genom haben. Dies war das erste Mal, dass in einer prokaryontischen Zelle mehr als ein einziger DNA-Replikationsursprung nachgewiesen werden konnte. Der Mechanismus der DNA-Replikation in Archaeen ist evolutionär konserviert und ähnelt dem von Eukaryoten. Sulfolobus und Saccharolobus werden nun als Modell verwendet, um die molekularen Mechanismen der DNA-Replikation in Archaeen zu untersuchen. Weil das System der DNA-Replikation in Archaeen viel einfacher ist als in Eukaryoten, wurde vorgeschlagen, dass Archaeen als Modell für die Untersuchung der viel komplexeren DNA-Replikation in Eukaryoten verwendet werden könnten.
Genom-Sequenzierungen Unter anderem wurden bisher (Stand 2005) die vollständigen Genome folgender Arten sequenziert: Sulfolobus acidocaldarius, Stamm DSM 639 ;(2.225.959 bp, d. h. Basenpaare), Saccharolobus solfataricus Sulfolobus solfataricus, Stamm P2 (2.992.245 bp), und Sulfurisphaera tokodaii (Sulfolobus tokodaii), Stamm 7 (2.694.756 bp).
Genomstruktur Saccharolobus solfataricus hat ein zirkuläres Chromosom mit 2.992.245 Basenpaaren. Die weitere sequenzierte Art, Sulfurisphaera tokodaii, hat ebenfalls ein zirkuläres Chromosom, das mit 2.694.756 bp jedoch etwas kleiner ist. Beiden Arten fehlen die Gene ftsZ und minD, was auch für sequenzierte Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“) charakteristisch ist. Sie kodieren auch für die Citrat-Synthase und zwei Untereinheiten der 2-Oxosäure:Ferredoxin-Oxidoreduktase, die die gleiche Rolle wie die α-Ketoglutarat-Dehydrogenase im TCA-Zyklus (alias Tricarbonsäurezyklus, Krebs-Zyklus oder Citratzyklus) spielt. Dies deutet darauf hin, dass diese Spezies über ein TCA-Zyklus-System verfügt, das dem der Mitochondrien von Eukaryonten ähnelt. Andere Gene in der Atmungskette, die an der Produktion von ATP beteiligt sind, ähneln jedoch nicht denen von Eukaryonten. Ein solches Beispiel ist Cytochrom c, das bei Eukaryonten eine wichtige Rolle bei der Elektronenübertragung auf Sauerstoff spielt. Dies wurde auch bei Aeropyrum pernix (Thermoprotei), Stamm K1, festgestellt. Da dieser Schritt für einen aeroben Mikroorganismus der Sulfolobaceae wichtig ist, verwendet er wahrscheinlich ein anderes Molekül für dieselbe Funktion oder hat einen anderen Stoffwechselweg.
Reaktion auf DNA-Schäden Die Exposition von Saccharolobus solfataricus oder Sulfolobus acidocaldarius gegenüber den DNA-schädigenden Agenzien wie UV-Strahlung, Bleomycin oder Mitomycin C induziert eine zelluläre Aggregation; andere physikalische Stressfaktoren wie pH- oder Temperaturverschiebung lösten jedoch keine Aggregation aus. Dies deutet darauf hin, dass die Herbeiführung (Induktion) einer Aggregation spezifisch durch DNA-Schäden verursacht wird. Ajon et al. zeigten 2011, dass die UV-induzierte zelluläre Aggregation bei S. acidocaldarius den Austausch chromosomaler Marker mit hoher Frequenz vermittelt. Die Rekombinationsraten übertrafen die von normalen, „nicht induzierten“ Kulturen um bis zu drei Größenordnungen.