Unter Energiebereitstellung (auch Energiestoffwechsel oder Metabolismus) versteht man in der Physiologie die Mobilisierung, den Transport sowie den Abbau energiereicher Substrate unter ATP-Gewinnung (Resynthese) in den Muskelzellen der Tiere. Sie dient damit der Ausführung von Muskelarbeit. Es werden verschiedene Arten der Energiebereitstellung unterschieden, differenziert nach Energieträger (Kreatinphosphat, Kohlenhydrate, Fette oder Proteine) und Stoffwechselweg (ohne Lactat). Als aerob werden die in Verbindung mit Sauerstoff ablaufenden Stoffwechselprozesse bezeichnet, die in den Mitochondrien ablaufen. Der anaerobe Stoffwechsel läuft hingegen außerhalb der Mitochondrien im Zytoplasma ab. Wenn dieser mit einer vermehrten Lactatproduktion erfolgt, spricht man von einer lactaciden Energiebereitstellung, ansonsten von alactacidem Stoffwechsel.
Einführung Damit ein Muskel Kontraktionsarbeit verrichten kann, braucht er Energie, welche aus exothermen chemischen Reaktionen stammt. Dabei wird chemische in mechanische Energie umgewandelt. Die für die Muskelkontraktion benötigte Energie wird zum größten Teil durch Hydrolyse (Spaltung unter Reaktion mit Wasser) von Adenosintriphosphat (ATP) in Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) zur Verfügung gestellt. Das ATP ist somit der direkte Energielieferant der Muskulatur. Da jedoch sein Vorrat sehr begrenzt ist, muss die Muskulatur zum Beispiel während sportlicher Aktivität ATP (wieder)herstellen, um die Aktivität aufrechterhalten zu können. Die für den Wiederaufbau (Resynthese) von ATP benötigte Energie wird wiederum durch schrittweise Oxidation der Nährstoffe Zucker (Kohlenhydrate), Fette beziehungsweise Fettsäuren und Proteinen (Aminosäuren) gewonnen. Ihr stehen dabei drei grundsätzlich unterschiedliche Mechanismen zur Verfügung. Es gibt die anaerob-alactacide Energiebereitstellung, welche anaerob (ohne Zuhilfenahme von Sauerstoff) und alactacid, also ohne (nennenswerte) Milchsäureproduktion (Lactatproduktion), verläuft. Der zweite Resyntheseweg ist der anaerob-lactacide, welcher zwar auch anaerob verläuft, aber mit einer Lactatproduktion verbunden ist. Demgegenüber wird bei der aeroben Energiebereitstellung die Energie unter Sauerstoffverbrauch freigesetzt.
Geschichte Schon 1841 beobachteten Berzelius und 1877 Du Bois-Reymond, dass ein enger Zusammenhang zwischen Muskelkontraktion und Stoffwechsel herrscht, und zeigten, dass mit der Kontraktionsarbeit der Muskelzelle eine Lactatbildung verbunden ist. Diese Beobachtungen brachten 1914 Parnas und Wagner dazu, die dem Abbau des Glykogendepots des Muskels zugrundeliegende Lactatbildung als unmittelbare Energiequelle der Kontraktionsarbeit zu sehen. Gestützt wurde diese Aussage durch die Tatsache, dass die Bildung des Lactats aus Glykogen mit einer Energiefreisetzung verbunden ist. Jedoch wurden durch die Versuche von Hoett und Marks 1926 die Abhängigkeit des Kontraktionsvorganges von der Lactatbildung in Frage gestellt und von Clark und Eggleton 1932 bewiesen, dass eine deutlich über die Lactatverwertung hinausgehende Lactatbildung erst bei einer längeren Muskelarbeit auftritt (Da die Lactatverwertung lange Zeit nicht sonderlich beachtet wurde, ging man damals allerdings davon aus, dass erst nach längerer Muskelarbeit überhaupt Lactat gebildet wird).
Nachdem die Substanz Kreatinphosphat im Muskel entdeckt wurde, wurde auf einen Zusammenhang zwischen dem Kreatinphosphatstoffwechsel und den Kontraktionsvorgängen in der Muskelzelle geschlossen, da während des Kontraktionsvorganges ein Abfall und in der Erholungsphase ein Wiederanstieg des Kreatinphosphats zu beobachten war. Während diese und weitere Erkenntnisse schon Zweifel an der Abhängigkeit des Kontraktionsvorganges und der Lactatbildung aufkommen und eine wichtige Stellung des Kreatinphosphats erkennen ließen, wurde durch Einar Lundsgaard 1930 bis 1932 die Lactattheorie der Muskelkontraktion eindeutig widerlegt. Durch einen geeigneten Versuch unter Zuhilfenahme eines von ihm vergifteten Muskels mit einem besonderen Substrat, welches eine Lactatbildung verhindert, dieser aber dennoch kontraktionsfähig und die geleistete Arbeit proportional zum Abbau des Kreatinphosphats war, zeigte er die Lactattheorie als falsch. In der Lactatbildung wurde so also ein anaerober Resyntheseweg für das Kreatinphosphat gesehen. Des Weiteren wurde festgestellt, dass unter aeroben Bedingungen eine Lactatbildung ausbleibt und die Resynthese des Kreatinphosphats durch oxidative Reaktionen stattfindet.
Schließlich entdeckte Lohmann 1931 dann das Adenosintriphosphat (ATP). Durch diese Entdeckung wurde jetzt auch das Kreatinphosphat als unmittelbare Energiequelle der Muskelarbeit in Frage gestellt, da in der Folgezeit dem ATP eine sehr wichtige Bedeutung als Koenzym, Regulationsfaktor im Zellstoffwechsel, Energieüberträger und unmittelbare Energiequelle zugeschrieben wurde. Als herausgefunden wurde, welch hohen Energiegehalt das ATP tatsächlich besitzt, wurde es als unmittelbare Energiequelle der Muskelkontraktion erkannt und durch Lohmann die ihm zugrundeliegenden quantitativen Reaktionen formuliert:T. Hettinger, W. Hollmann: Sportmedizin, Grundlagen für Arbeit, Training und Präventivmedizin. 4. Auflage. Stuttgart 2000, ISBN 3-7945-1672-9, S. 62.
Kreatinphosphat + ADP ↔ Kreatin + ATP (Kreatinkinase),
ATP + H2O → ADP + P + Energie (Myosin ATPase)
Energiespeicher Während die energiereichen Phosphate ATP und Kreatinphosphat (KrP) innerhalb der Muskelzelle nutzbar sind, können Glykogen, Fette und Proteine auch aus anderen Depots genutzt werden. Die verschiedenen Energiespeicher unterscheiden sich deutlich in der verfügbaren Menge und in der maximal möglichen Energieflussrate.
Substrat ungefähre Menge in Phosphatresten (-P) in mmol/kg Muskel maximale Einsatzdauer (im Wettkampf) ATP Adenosintriphosphat 6 2–3 s (theoretisch, da sofortige Resynthese) KrP Kreatinphosphat 20–25 7–10 s (theoretisch, da sofortige Resynthese) Phosphatspeicher insgesamt (Phosphagen) 30 7–10 s (20 s) Glucose 270 45–90 s (anaerober Abbau) Glykogen 3000 45–90 min (aerober Abbau) Fette (Triglyzeride) 50 000 mehrere Stunden Proteine (Aminosäuren) ? nur bei extremer Ausdauerbelastung
Adenosintriphosphat (ATP) Der direkt verfügbare ATP-Speicher reicht unter starken muskulären Beanspruchungen nur aus, um für ungefähr eine bis zwei Sekunden, also ein bis drei Muskelkontraktionen, Energie bereitzustellen. Selbst unter der Voraussetzung, dass ATP bis zu AMP gespalten wird, herrscht im ruhenden Muskel nur ein ATP-Vorrat von ca. 6 µMol/g = 6 mMol/kg.J. Keul, E. Doll, D. Keppler: Muskelstoffwechsel. Die Energiebereitstellung im Skelettmuskel als Grundlage seiner Funktion. München 1969, , S. 20. Berücksichtigt man, dass der Mensch täglich etwa das Gewicht seiner halben Körpermasse an ATP verbraucht, erscheint es bemerkenswert, dass ATP, welches eine entscheidende Rolle bei der Muskelkontraktion spielt, sowie die einzige unmittelbare Energiequelle darstellt, nur in begrenztem Maße in der Muskelzelle vorhanden ist.
Kreatinphosphat (KrP) Da der im Muskel vorhandene ATP-Vorrat nur für eine bis drei Muskelkontraktionen ausreicht (ungefähr zwei Sekunden Belastungsdauer), muss der Körper ständig um eine Resynthese des ATPs als lebensnotwendige Substanz bemüht sein. Hier kommt das Kreatinphosphat ins Spiel, welches eine energiereiche chemische Verbindung aus Kreatin (Kr) und einem Phosphatrest ist. Die vorliegende Bindung zwischen dem Phosphat und dem Kreatin hat ein dem ATP entsprechendes Energiepotential. Durch die schnell ablaufende Reaktion: mini| Grundaufbau des Kreatinphosphats, wobei das Molekül und seine funktionellen Gruppen vereinfacht in der unnatürlichen neutralen Form gezeigt sind.
ADP + Kreatinphosphat -> ATP + Kreatin
wird durch die Abspaltung des Phosphatrestes und dessen Übertragung auf ADP das ATP resynthetisiert.J. Weineck: Sportbiologie. 4. Auflage. Balingen 1994, ISBN 3-929587-43-2, S. 101. Zudem ist Kreatinphosphat in etwa drei- bis viermal so großer Menge (20–30 µMol/g) gegenüber dem ATP in der Muskelzelle vorrätig.J. Keul, E. Doll, D. Keppler: Muskelstoffwechsel. Die Energiebereitstellung im Skelettmuskel als Grundlage seiner Funktion. München 1969, , S. 22. Der Kreatinphosphatspeicher ist also von großer Bedeutung für die Leistungsfähigkeit der Skelettmuskulatur, da er bei starker Konzentrationsarbeit ungefähr zehn Sekunden (Untrainierte ca. 6 s, Hochtrainierte ca. 12–20 s) lang in der Lage ist, die dafür notwendige Energie bereitzustellen. Es ist die Energiequelle, welche das ATP sofort resynthetisieren kann, bis dann zu einem späteren Zeitpunkt andere Reaktionswege aktiviert sind.
Im Kreatinphosphat wird des Weiteren eine entscheidende Rolle als Energiegefälle gesehen, wodurch hohe Substratdurchsätze ermöglicht werden. Es steht auch fest, dass der Kreatinphosphatgehalt von der Höhe und Dauer der geleisteten Arbeit abhängt. Kommt es zu extrem starken Belastungen, kann der Kreatinphosphatspeicher fast vollständig ausgeschöpft werden und nach Ende der Belastung schnell wieder aufgefüllt werden. Sollte es jedoch dazu kommen, dass die Nachlieferung der energiereichen Phosphate unterbleibt, kommt es zu einem Erlöschen der Kontraktionsfähigkeit des Muskels.J. Keul, E. Doll, D. Keppler: Muskelstoffwechsel. Die Energiebereitstellung im Skelettmuskel als Grundlage seiner Funktion. München 1969, , S. 25.
Glucose Beim gesunden Menschen enthält das Blut einen bestimmten Glucoseanteil innerhalb einer Bandbreite von Konzentrationen (siehe auch Blutzucker). Wird diese Energie umgesetzt, so kommt es zu einem fortwährenden Ersatz aus den beiden nächstgenannten Energieträgern.
Glykogen Dies ist eine Form der Glucose, sozusagen die „lagerfähige Form“. Glykogen kann als Muskelglykogen in der Skelettmuskulatur (ca. 1,5 g Glykogen/100 g Muskelfeuchtgewebe) und in der Leber gespeichert werden. Leberglykogen (75–90 g) dient zur Konstanthaltung des Blutzuckerspiegels (80–100 mg%) und trägt somit zur Aufrechterhaltung der Funktionsfähigkeit des Zentralnervensystems (ZNS) bei. Da das ZNS auf eine ständige Glucosezufuhr aus dem Blut angewiesen ist und selbst über geringe Glykogenvorräte verfügt, sichern bis zu 60 % der von der Leber an das Blut abgegebenen Glucose den Gehirnstoffwechsel. Bei lange andauernden submaximalen Belastungen (Langzeitausdauer) spielt die Glucoseaufnahme des Muskels aus dem durchströmenden Blut und somit dem Leberglykogen eine bedeutende Rolle. Studien von Coggan (1990) zeigen, dass nach einer 90-minütigen Belastung mit ca. 60 % der VO2max die Oxidation der Plasmaglucose etwa ein Drittel der gesamten Kohlenhydratoxidation beträgt.
Bei starker Entleerung der Glykogendepots in der Leber tritt ein Abfall des Blutzuckerspiegels auf und kann bei weniger als 70 mg% bereits koordinative Störungen bewirken. Im Normalfall wird einer zu intensiven Glucoseverstoffwechselung zuungunsten des Gehirnstoffwechsels jedoch durch Schutzmechanismen vorgebeugt. So sinkt die Plasmainsulinkonzentration, die die Durchlässigkeit der Glucose durch die Zellmembran regelt, bei abnehmenden Glykogenvorräten durch lang andauernde muskuläre Arbeit auf bis zu 50 % des Ruheausgangswertes ab. Zusätzlich kann die Leber bei lange andauernden Belastungen teilweise Glucose aus Substraten wie Alanin und Glycerin neu herstellen (Gluconeogenese).
Bei intensiver Dauerleistung (Wettkampf) reichen die Glykogenreserven des Körpers etwa 60 min bis 90 min zur Aufrechterhaltung des Glucose-Nachschubs.
Fette