Die Gattung Hemiaulus ist Typusgattung der Familie Hemiaulaceae in der Ordnung Hemiaulales der Kieselalgen-Klasse Mediophyceae.
Hemiaulus ist eine weit verbreitete und allgegenwärtige Kieselalgengattung, die typischerweise die Gemeinschaft der Kieselalgen nach der jahreszeitlich bedingten Schichtung in warmen oligotrophen Zonen der Meer dominiert oder zumindest co-dominiert (Guillard & Kilham 1977).
Typusart der Gattung ist Hemiaulus proteus.
Beschreibung Nach der Beschreibung der Gattung Hemiaulus von Engler und Prantl aus dem Jahr 1900 haben diese Kieselalgen eine zwei- oder mehrpolige (bi- bis multipolare) Silikatschale mit elliptischem bis polygonalem (vieleckigem) Querschnitt, was ihnen ein dosenförmiges Aussehen verleiht; wobei diese in der Mitte biskuitähnlich zusammengedrückt sein können. Dazu kommen m. o. w. längliche polare Fortsätze; jeder Schalenpol ist mit einem kurzen oder schlanken längsgerichteten Horn versehen. Jedes Horn endet in einem krallenartigen Dorn, das als Widerhaken dient, um die Zellen zu Ketten zu verbinden. Bipolare Schalen sind meist zu den Polen hin verjüngt und gelegentlich seitlich zu einem lanzettförmigen Umriss zusammengedrückt. Die Oberfläche der Schalen zeigt manchmal falten- oder rippenartige Muster, die senkrecht zu den Hauptstrahlen verlaufen – bei bipolaren Schalen damit quer (transversal).
Die Ruhesporen sind kurze, zweischalige, dickwandige Kästchen (Döschen) mit abgerundeten, bedornten oder stacheligen (nicht gehörnten) Endflächen.
Es gibt dutzende Arten, die meisten sind (aufgrund der harten Schalen) fossil belegt.
Verbreitung Die Gattung Hemiaulus ist in marinen Umgebungen, insbesondere in den (zumeist gut durchleuchteten) Flachwasserzonen des Meeres auf dem offenen Kontinentalschelf (Neritenzone), recht weit verbreitet. Zudem gibt es viele fossile Arten.
Systematik Die Gattung Hemiaulus wurde (wie die Familie Hemiaulaceae) im Jahr 1863 von dem schwedischen Botaniker und Phykologen Peter Andreas Christian Heiberg (1837–1875) erstbeschrieben.Wikidata: Peter Andreas Christian Heiberg (Q5797267).
Dabei war bereits 1844 von Christian Gottfried Ehrenberg eine Gattung mit der Bezeichnung Hemiaulus und der Typusart H. antarcticus eingeführt worden, diese wird aber heute der Gattung Eucampia (in derselben Familie) zugeordnet, sodass diese Gattungsdefinition ungültig geworden ist (was mit Stand Januar 2025 allerdings nicht überall nachvollzogen wird, bzw. man sieht beide begrifflichen Definitionen als synonym).
Artenliste Hemiaulus , 1863(W,T) bzw. , 1863, nom. cons.(A) [Hemiaulus (W) (s. u.)](N) Hemiaulus arcticus (W,A,?D) Hemiaulus auckii ex 1875(A) – Mittelmeer bei Messina(A) Hemiaulus chinensis 1865(A) [Hemiaulus sinensis , 1865(?W,†T,N)] – Hafen von Hongkong(A) Hemiaulus danosuecicus (W) bzw. 1951(A) Hemiaulus dissimilis (?A) Hemiaulus elegans 1884(A) [Corinna elegans 1863(A)] – Dänemark & Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus exsculptus , 1896(?W,?A,?D) Hemiaulus februatus (W,?A) Hemiaulus giganteus 1974(A) – Sibirien(A) Hemiaulus glacialis 1886(A) – Im Antarktischen Ozean(A) Hemiaulus hauckii ex , 1882(?W,A,N) bzw. , in (T) Hemiaulus heibergii 1873(A) – in der Javasee(A) Hemiaulus hostilis 1863(W,A,?D) – Dänemark(A) Hemiaulus hyperboreus (W,A) Hemiaulus indicus 1907(A) – marines Phytoplankton, Indien(A) Hemiaulus marplatensis 1928(A) – Südatlantik vor Mar del Plata, Argentinien(A) Hemiaulus membranaceus (1873)(W,T,A) Hemiaulus pileolus(W) Hemiaulus polycystinorum 1854(W,A) Hemiaulus polymorphus (W,A) Hemiaulus proteusᵀ , 1863(?W,†T,A) — Typusart(T,A) – um Madeira, Atlantik (Kaufmann, Santos & Maranhão 2015).(A) Hemiaulus rectus(W) Hemiaulus sp. HK123(N) – USA: Bucht von Corpus Christi (Texas)(N) Hemiaulus sp. strain AC3(N) – Golf von Neapel, Italien(N) Hemiaulus sp. strain newAC3(N) – Golf von Neapel, Italien(N)mini|LM-Aufnahme von „Hemiaulus sp., asymmetric“ Bukry. Frühes Eozän, Blake Nose, westl. Nordatlantik. Nur fossil überliefert: Hemiaulus alatus 1865(†A) – Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus altar 1896(†A) – Chimborazo, Mount Hillary Barbados; „Miozän“ [Eozän](A) Hemiaulus angustibrachiatus 2007(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus angustus 1865(†A) Hemiaulus beatus 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); Thanetium (Spätes/Oberes Paläozän)(A) Hemiaulus ciesielkii 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); Thanetium (Spätes/Oberes Paläozän)(A) Hemiaulus claviger 1889(†A) – Oamaru, Neuseeland (Südinsel); Oberes Eozän (Priabonium)(A) Hemiaulus conicus 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); Thanetium (Spätes/Oberes Paläozän)(A) Hemiaulus curvatuloides , 2022(†W,†A) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes Paläozän bis spätes Eozän(A) Hemiaulus crenatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados;(A) sowie Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes und mittleres Eozän Hemiaulus curvatuloides , 2022(†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes Paläozän bis spätes Eozän(D) Hemiaulus curvatulus 1971(†A) – Sedimente im Uralgebirge(A); sowie Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; Eozän Hemiaulus diversus 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus dubius 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus echinulatus 1949(†A) – Oblast Swerdlowsk, Russland; Oberkreide(A) Hemiaulus exiguus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus februatus (†W,†A) Hemiaulus fragilis (†A) und Grunow, 1884(†A) [Rhizosolenia fragilis , 1994(†A)] – Insel Mors, Dänemark(A) Hemiaulus frigidus 1994(†A) [Hemiaulus polymorphus var. frigidus 1884(†A)] – Franz-Josef-Land; sowie Insel Mors, Dänemark(A) Hemiaulus gibbosus 1994(†A) – Harre Borehole, Dänemark; Känozoikum(A) Hemiaulus gondolaformis 1985 '1984'(†A) – Barbados; mittleres Eozän(A) Hemiaulus grassus 1985 '1984'(†A) – Sierra Leone Rise, östlicher Atlantik; mittleres Eozän(A) Hemiaulus huberi 1988(†A) – Seymour-Insel, Antarktis(A) Hemiaulus immanis (?A) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes bis mittleres Eozän Hemiaulus imperator , 2022(†W,†A,†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; Frühes Paläozän bis spätes Eozän(A) Hemiaulus inaequilaterus 1977(†A) – Falkland-Plateau, Südamerikanische Platte, Südatlantik; spätes Paläozän(A) Hemiaulus incurvus , 1959(†W,?A,†D) Hemiaulus jordani , 2022(†W,†A,†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; Eozän;(A) Hemiaulus kristoffersenii 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); spätes Paläozän(A) Hemiaulus latus 1948(†A) – Prätertiär (d. h. Kreide)(A) Hemiaulus lobatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus loricatus 2008(†A) – Norwegian Sea (Middle Eocene)(A) [Goniothecium loricatum 1976(†A)] Hemiaulus magnificus 2021(†A) [Hemiaulus giganteus H.-J. Schrader & J. Fenner (1976), nom. illeg.(†A) (Duplikat)] Hemiaulus mesolepta , 2020(†W,†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes bis mittleres Eozän Hemiaulus minutus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus mitra 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus morsianus 1994(†A) – Barbados; sowie Insel Mors, Dänemark(A) Hemiaulus mucronatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus nocchiae 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); spätes Paläozän(A) Hemiaulus oonkii 1991(†A) – Osthang am Northeast Georgia Rise (SW-Atlantik); spätes Paläozän(A) Hemiaulus oreshkinae , 2022(†W,†A,†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; frühes Paläozän bis spätes Eozän(A) Hemiaulus originalis in , 1959(†W,?A,†D) – Blake Nose, Blake Plateau, NW-Atlantik; Eozän Hemiaulus orthoceras 1974(†A) – Nördliche Soswa, Ust-ManyaWikidata: Ust-Manya, Weiler in Russland (Q4478485). Oblast Tjumen, Russland; Oberkreide(A) Hemiaulus peripterus , 1984(†W,†D) bzw. 1985 '1984'(†A) – J-Anomaly Ridge,Wikidata: J-Anomaly Ridge (Q105677244). Neufundlandbank ( ), westlicher Nordatlantik; Eozän bis Oligozän(A) Hemiaulus pulvinatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus punctatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus reticulatus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus robustus 1865(†A) – Barbados-Lagerstätte ( ), Gebiet von Cambridge, Barbados(A) Hemiaulus seymouriensis 1988(†A) – Seymour-Insel im Osten der Antarktischen Halbinsel; Oberkreide bis unteres Paläozän(A) Hemiaulus simplex 1894(†A) Hemiaulus sporalis 1971(†A) – Osthang des Uralgebirges; Kreide(A) Hemiaulus stabilis 1978(†A) – Äquatorialer und südlicher Atlantik; Känozoikum(A) Hemiaulus subacutus 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus subsymmetricus 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) Hemiaulus symmetricus 1865(†A) Hemiaulus szaboi 1889(†A) – Ungarn(A) Hemiaulus taurus 1983(†A) – Mittelatlantischer Rücken östlich des argentinischen Beckens, SW-Atlantik; spätes Oligozän(A) Hemiaulus tumidocornus 1971(†A) – Osthang des Uralgebirges; Kreide(A) Hemiaulus verrucosus 1894(†A) Hemiaulus vitreus 1983(†A) – Falkland-Plateau, Südamerikanische Platte, Südatlantik; mittleres Eozän (Lutetium)(A) Hemiaulus weissflogii 1892(†A) – Bulgarien, Japan, Mähren (Mahern), Russland oder Ungarn(A) Hemiaulus weissii 1884(†A) – Franz-Josef-Land(A) „Hemiaulus sp., asymmetric“ – Blake Nose, westl. Nordatlantik; Frühes Eozän
Ungültige Gattungsbezeichnung/Art anders zugeordnet:
Hemiaulus 1844(⟁T) [Ploiaria Pant.] Hemiaulus antarcticusᵀ 1844(T) ⇒ Eucampia antarctica var. recta (A) Weitere (mögliche) Verschiebungen: Hemiaulus immanis , 1984(?D) ⇒ Biddulphia immanis Boyer, 1922(?D) Hemiaulus kitonii 1883(A) ⇒ Fennerbicornis kitonii 2020(A) Hemiaulus regina 1896(A) ⇒ Trinacria regina 1863(A) Hemiaulus longicornis 1865(A) ⇒ Williamriedelia longicornis 2016(A) Hemiaulus lyriformis 1865(A) ⇒ Williamriedelia lyriformis 2016(A) Hemiaulus tenuicornis 1865 (A) ⇒ Williamriedelia tenuicornis 2016(A) Alle Verschiebungen finden innerhalb der gemeinsamen Familie Hemiaulaceae statt, bis auf Biddulphia, das einer eigenen Familie Biddulphiaceae innerhalb der gemeinsamen Kieselalgenklasse Mediophyceae angehört.
(W) – (T) – Taxonomicon (A) – AlgaeBase (N) – Taxonomie des (D) – DiatomBase (diatombasse.org) ? – unsicher ⟁ – ungültig † – nur fossil
Etymologie Der Name der Gattung Hemiaulus ist zusammengesetzt aus dem Präfix , und dem Suffix von , ‚Flöte‘, zusammensetzt, was sich auf die Form dieser Kieselalgen bezieht.
Das Art-Epitheton proteus bezieht sich auf den Fluss- und Meeresgott Proteus () der griechischen Mythologie.
Cyanobakterielle Endosymbionten
Ein lange Zeit rätselhafter Aspekt der Hemiaulus-Ökologie war ihr Fortbestehen in großen von Nano- und Pikoplankton dominierten Zonen der Ozeane trotz des dort niedrigen Nährstoffgehalts. Insbesondere wurden per Satellitenbeobachtung von Chlorophyll a (Chl a) wiederholt sommerliche Phytoplanktonblüten im subtropischen Wirbel des Nordpazifiks ( ) festgestellt, einer Region des offenen Ozeans weit entfernt von landseitigen Nährstoffquellen, wo es auch keine Nährstoffquellen durch Auftrieb infolge Korkenzieherströmung (Ekman-Auftrieb) gibt. Derartige Kieselalgenblüten wurden zunächst (Venrick 1974) mit einer stickstofffixierenden Symbiose der Kieselalgengattung Rhizosolenia mit stickstofffixierenden Cyanobakterien der Gattung Richelia in Verbindung gebracht. Schon in den 1980er Jahren wurde vermutet, dass auch die Gattung Hemiaulus cyanobakterielle Symbionten in sich trägt; deren Identität als Richelia intracellularis blieb jedoch zunächst ungewiss (Sundstrom 1984). Mit der Hellfeldmikroskopie und der DIC-Bildgebung (alias Nomarski-Beleuchtung) waren nämlich keine Symbionten sichtbar; erst mit der Epifluoreszenzmethode zeigten Anfang der 1990er Jahre fast alle untersuchten Hemiaulus-Arten einen oder zwei Symbionten.