Oxyrrhis ist eine Gattung heterotropher Dinoflagellaten und die einzige Gattung der Familie Oxyrrhinaceae. Die Gattung zeichnet sich durch ihren länglichen, nach vorne spitz zulaufenden Körper, ihre komplexen, an der Ventralseite der Zelle ansetzenden Geißelapparate, und einige ganz spezifische Merkmale ihres Zellkerns aus. Sie bewohnt weltweit eine Reihe von Meeresumgebungen und spielt eine wichtige Rolle in der Dynamik des Nahrungsnetzes dieser Ökosysteme. Die Gattung hat das Potenzial, als Modellorganismus für die Erforschung anderer Protisten zu dienen. Oxyrrhis ist eine frühe („basale“) Verzweigungslinie (Klade) der Dinoflagellaten. Sie wurde in der Literatur lange Zeit als monospezifische Gattung beschrieben, die als einzige Art (Spezies) Oxyrrhis marina enthält. Einige neuere molekularphylogenetische Studien legen nahe, dass Oxyrrhis mit O. marina und O. maritima (mindestens) zwei eigenständige Arten umfasst; während in andere Veröffentlichungen die Ansicht vertreten wird, dass es sich bei den beiden um genetisch unterschiedliche Linien derselben Art handelt. Nach einem früheren Vorschlag, sollte die Gattung auch O. parasitica als eigenständige Art enthalten. Der derzeitige Konsens scheint dies auszuschließen, eher dass Oxyrrhis monospezifisch ist und O. marina und O. maritima verschiedene Linien derselben Typusart sind.
Wie auch immer, die Typusart der Gattung ist Oxyrrhis marina.
Etymologie Der Gattungsname Oxyrrhis leitet sich ab von , ‚spitz‘, ‚schnell‘ und ab, was auf die spitz zulaufende vordere Verlängerung des Zellkörpers hinweist.
Forschungsgeschichte Oxyrrhis wurde als Gattung erstmals 1841 von Félix Dujardin beschrieben, der sie in einem Salzwiesen-Habitat in Belgien entdeckte. Die Literatur über die Gattung ist breit gefächert, da sie häufig in Laborstudien verwendet wird, um sowohl die Evolution von Protistenlinien, als auch die Reaktionen dieses Organismus auf Umweltveränderungen zu untersuchen. Der Umfang der Erkenntnisse über O. marina nimmt rapide zu, insbesondere in oder seit den 1990er Jahren ist die Zahl der Veröffentlichungen stark angestiegen ist. Es wurde daher vorgeschlagen, Oxyrrhis als einen neun Modellorganismus ( ) anzuerkennen, da die Gattung einerseits weit verbreitet, klein und leicht auffindbar ist, und andererseits sich für die Untersuchung einer ganzen Reihe insbesondere ökologischer Fragen eignet. Aus diesem Grund gibt es derzeit gute Kenntnisse über das Wachstum, die Ernährung und Fortbewegung (Schwimmverhalten) von Oxyrrhis. Die Reaktionen auf verschiedene Reize, insbesondere chemische Reize, sind ebenfalls gut untersucht und wurden in numerische Modelle zur Bewertung einer Reihe von ökologischen Prozessen einbezogen; ein Grund für die schnell wachsende Zahl von Zitaten dieser Arbeiten. Außerdem ist Oxyrrhis eine Nahrungsquelle für verschiedene Planktivoren (Planktonfresse), worüber es auch bereits statistische Daten gibt.
Zwischen 1938 und 2009 wurden 144 Arbeiten veröffentlicht, in denen Oxyrrhis als Stichwort vorkommt. Bei einer Untersuchung von 36 Arbeiten aus den Jahren 1990–2011, in denen O. marina im Titel erwähnt wird, waren etwa 55 % ökologisch orientiert, etwa 40 % untersuchten einen evolutionsbiologischen oder genetischen Aspekt, und 5 % standen im Zusammenhang mit Verbreitungsmustern.
Habitat und Ökologie Oxyrrhis wird allgemein als weltweit verbreitet (kosmopolitisch) angesehen; allerdings gibt es nur wenige Studien über das genaue geografische Verbreitungsgebiet. Die meisten dieser veröffentlichten Daten beschreiben das Verbreitungsgebiet von Oxyrrhis als Meeresumgebungen an der Atlantik- und Pazifikküste der USA, dem Golf von Mexiko, der Atlantikküste Europas, dem Mittelmeer, der Ostsee, dem Indischen Ozean mit Persischem Golf, sowie dem westlichen Pazifik. Das Vorkommen wurde auch in der südlichen Hemisphäre bestätigt, z. B. um Australien, Südafrika und Brasilien. In den Polarmeeren (Nordnorwegen, Island) ist die Gattung dagegen selten oder gar nicht anzutreffen, allerdings gibt es nur wenige Stichproben aus diesen Polarregionen. Oxyrrhis ist im offenen Wasser selten, stattdessen wurde die Gattung in den Küstengewässern angefunden, selbst bei einigen abgelegener Inseln, darunter Hawaii und die Azoren. Die Gattung weist mit ihren verschiedenen Subkladen insgesamt eine weite Verbreitung auf, teilweise mit Endemie dieser Subtypen. Es wurde beispielsweise entdeckt, dass eine Klade von O. marina weit verbreitet ist und beide Küsten Nordamerikas und das östliche Mittelmeer abdeckt, während eine andere Klade nur in der Ostsee und im Roten Meer vorkommt.
Was den Lebensraum betrifft, so ist Oxyrrhis in vielen Gezeiten- und Küstenhabitaten verbreitet. Allerdings könnte es bei der Beurteilung der Verbreitung von Oxyrrhis zu Verzerrungen gekommen sein, da praktisch alle Proben aus Küstengebieten, vor allem aus Gezeitentümpeln, und eben nicht aus dem offenen Ozean stammen. Es wäre unwahrscheinlich, wenn Oxyrrhis bei der weltweiten Verbreitung ausschließlich in Gezeitentümpeln vorkommt, wahrscheinlich ist die Gattung immer ein zumindest kleiner Bestandteil von Planktongemeinschaften sowohl an der Küste als auch im Ozean. Im Übrigen gibt es vereinzelte Hinweise darauf, dass dieser Organismus auch in einigen flachen Meeresbuchten wächst.
Die Unterschiede in den Temperatur- und Salzgehaltsbereichen der ursprünglich als O. marina und O. maritima klassifizierten Linien deuten darauf hin, dass die beiden Typen eine unterschiedliche Ökophysiologie haben. Der O. maritima zugeschriebene Typ lebt in Gezeitentümpeln mit relativ hohem Salzgehalt und hoher Temperatur, während die O. marina zugeschriebene Linie in einer Wassersäule mit niedrigerem Salzgehalt und niedrigerer Temperatur vorkommt. Die höchste Temperatur für ein positives Wachstum dieses Subtyps liegt wahrscheinlich bei etwa 32 °C, beim anderen (O. maritima) bei 32 °C und höher. Der Subtyp O. marina wächst nur bei einem Salzgehalt (Salinität) von >= 4 ‰, und die Wachstumsrate nimmt mit dem Salzgehalt bis zu 50 ‰ zu. Der Subtyp O. maritima wächst bei einem Salzgehalt ab 2 ‰, und die Wachstumsrate steigt ebenfalls bis 50 ‰.
Die Gattung Oxyrrhis ist in marinen Lebensgemeinschaften von großer Bedeutung und spielt eine wesentliche Rolle in pelagischen (bodennahen) Nahrungsnetzen, da sie neben Phytoplankton auch Wimpertierchen, Bakterien, sowie von einigen Metazoen Eier, frühe Nauplienstadien und sogar kleinere adulte Tiere und andere Beute verzehren. Umgekehrt dient Oxyrrhis als Beute für höhere trophische Ebenen, zu denen wiederum einige Metazoen, Wimpertierchen und andere Dinoflagellaten gehören. Die Verzehrsraten von Oxyrrhis können in vielen Meeres- und Küstensystemen mehr als 60 % der täglichen Phytoplanktonproduktion ausmachen. Da Oxyrrhis sich von einer Vielzahl von Organismen ernährt oder von diesen gejagt wird, hat die Gattung einen erheblichen Einfluss auf die Struktur des Nahrungsnetzes, die Kohlenstoffkreisläufe und die Energieflüsse innerhalb der marinen Planktongemeinschaft.
Beschreibung Morphologie/Anatomie Félix Dujardin beschrieb Oxyrrhis als leicht erkennbar an der länglichen, unregelmäßigen, schräg abgestumpften Form und an den Flagellen (fadenförmigen Geißeln). Jede Zelle ist annähernd eiförmig, farblos bis blassrosa, und hat eine ungefähre Länge von 50 μm. Der Körper ist vorne spitz zulaufend und eingekerbt; die beiden Geißelfäden gehen seitlich vom Boden der Einkerbung aus.
Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten fehlen Oxyrrhis ein Cingulum (Gürtel, Querfurche), ein Sulcus (Längsfurche) und Pusteln, was sie in dieser Hinsicht von anderen Dinoflagellaten unterscheidet.
Zellmembran Die Zellmembran von Oxyrrhis enthält ein Mannose-bindendes Lektin, das zur Unterscheidung der Gattung von ihren Beutespezies verwendet werden kann. Diese spezifische Membranzusammensetzung könnte Oxyrrhis in die Lage versetzen, die Biochemie der Zelloberfläche ihrer potentiellen Beute zu analysieren, um deren Nährwert zu bestimmen. So kann sie darunter andere Mikroalgen von ihrer eigenen Gattung unterscheiden, und diejenige mit der höchsten Nährstoffqualität auswählen. Oxyrrhis könnte über Nahrungsrezeptoren wie Kontaktchemorezeptoren oder lektinähnliche Rezeptoren verfügen, um Kohlenhydrate als Bestandteile der Zelloberfläche ihrer marinen Mikroalgen- und Bakterienbeute erkennen, was ein hochspezifisches Aufnahmeverhalten ermöglicht.
Geißelapparate Jüngste Studien haben die bereits von Dujardin beschriebenen zwei Geißelapparate von Oxyrrhis genauer untersucht. Im Gegensatz zu den meisten Dinoflagellaten entspringen bei Oxyrrhis beide Geißeln an der Ventralseite („Bauchseite“) der Zelle; die dreidimensionale Struktur dieser Geißeln ähnelt der einiger Gymnodinium-Arten. Die beiden Geißelapparate sind asymmetrisch und sehr komplex, wobei jede Geißel einen länglichen und einen quer verlaufenden Basalkörper hat, woraus sich acht strukturell unterschiedliche Komponenten ergeben. Am hinteren Ende des Flagellums befindet sich als einzige Komponente eine große Geißelwurzel, die von 45–50 einzelnem Mikrotubuli ausgeht und mit einer nächstgelegenen, senkrecht ausgerichteten, gestreiften Faserkomponente verbunden ist. Diese von jedem Basalkörper ausgehenden gestreiften Faserwurzeln weisen Ähnlichkeiten mit der Costa einiger Trichomonaden auf, obwohl diese Organismen andere mitotische Mechanismen haben. Eine Verbindung der gestreifte Faser schließt an den Basalkörper an und erstreckt sich in Richtung der rechten ventralen („bauchseitigen“) Zelloberfläche, bevor es am dem unter der Theca befindlichen Mikrotubulussystem endet.
Die beiden Geißeln arbeiten zusammen um den Vortrieb zu erzeugen, mit dem Oxyrrhis sich durch das Wasser bewegt. Die morphologischen und funktionellen Unterschiede zwischen den beiden Geißeln führen dazu, dass Oxyrrhis in einem spiralförmigen Muster schwimmt.
Zellkern Der Zellkern von Oxyrrhis weist mehrere Ähnlichkeiten mit denen anderer Dinoflagellaten auf. So bleiben die Kernchromosomen während des gesamten Zellzyklus kondensiert, und wie bei anderen Dinoflagellaten gibt es weniger Proteine, die die strukturelle Grundlage der Nukleosomen bilden, als dies typischerweise im Chromatin von anderen Eukaryoten der Fall ist. Eine weitere Ähnlichkeit zwischen den Kernen von Oxyrrhis und anderen Dinoflagellaten besteht darin, dass ein Trans-Splicing der im Zellkern kodierten mRNAs stattfindet.
Einige Aspekte der Kern- und Chromosomenorganisation von Oxyrrhis sind einzigartig und unterscheiden sie von anderen Dinoflagellaten-Gattungen. So wird die Mitose bei Oxyrrhis durch eine intranukleare Spindel erleichtert und nicht durch eine extranukleare Spindel, wie sie bei Dinoflagellaten typisch ist. Ein weiteres Merkmal, das bei anderen Dinoflagellaten nicht zu finden ist, ist die Entwicklung der nuklearen „Plaque“, aus der die Spindel entsteht, innerhalb der Kernhülle. Weitere Alleinstellungsmerkmale von Oxyrrhis sind die vielen langen, dünnen Chromosomen, die durch etliche elektronendichte Körper getrennt sind, sowie ein einziges DNA-assoziiertes histonartiges Protein, das in anderen Dinoflagellaten nicht vorkommt.
Mitochondrien Das mitochondriale Genom von Oxyrrhis ist stark fragmentiert. Die mitochondrialen mRNAs verwenden nicht-kanonische Startcodons (ATA, ATT, TTG und GTG).
Lebenszyklus Oxyrrhis wird im Allgemeinen als haploid angesehen, aber seine wahre Ploidie ist ungewiss (Stand 2013). Wie andere Dinoflagellaten wachsen Oxyrrhis-Populationen durch vegetative Binärspaltung (Schizotomie). Wenn diese ausgelöst wird, verschmelzen die haploiden Zellen entweder zu einer beweglichen diploiden Zygote oder bilden eine Ruhezyste, wobei diese in beiden Fällen die Rolle der Gameten übernehmen. Die diploiden Zellen teilen sich einmal durch Meiose, um wieder haploide Zellen hervorzubringen.