Die Perkinsozoa sind einzellige Protisten, die als intrazelluläre Parasiten in einer Vielzahl von Wirtsorganismen leben. Das Taxon besteht monotypisch aus der einzigen Klasse Perkinsea und ist selbst Mitglied der Dinozoa zusammen mit den Dinoflagellaten, ihren nächsten Verwandten. Die Dinozoa gehören wiederum zu den Myzozoa innerhalb der eukaryotischen Übergruppe Alveolata, zusammen mit den Apicomplexa und weitern kleineren Gruppen.
Die Perkinsozoa leben in aquatischen Umgebungen, ihre Wirte sind unter den Dinoflagellaten und verschiedenen Tieren zu finden.
Beschreibung Alle bekannten Perkinsozoa sind intrazelluläre Parasiten einer Reihe von Wirtsorganismen, insbesondere von Mikroalgen und Tieren. Die Arten der Familien Parviluciferaceae und Pararosariidae, sowie der Gattung Maranthos sind Parasiten von Dinoflagellaten; die Rastrimonas-Arten parasitieren auf Cryptophyta-Algen. Die Familien Xcellidae, Perkinsidae und die Gattung Acrocoelus sind Parasiten verschiedener Tiere wie Fische, Muscheln respektive Eichelwürmern. Perkinsozoa kommen in aquatischer Umgebung vor, sowohl im Meer! als auch im Süßwasser.
Systematik und Phylogenie Geschichte der Systematik Die Perkinsea wurden 1978 von Norman D. Levine als Klasse innerhalb der Alveolata erstbeschrieben. Levine schloss damals nur eine einzige Gattung, Perkinsus, ein, die in derselben Veröffentlichung erstbeschrieben wurde. Später behandelte derselbe Autor diese Gruppe aber als Klasse Perkinsasida innerhalb des Phylums Apicomplexa, indem er vorschlug, dass Perkinsus der primitivste Vertreter der Apicomplexa ist. Diese Einordnung war jedoch umstritten und wurde später durch phylogenetische Analysen widerlegt, die eine größere evolutionäre Nähe zu den Dinoflagellaten als zu den Apicomplexa nachwiesen.
Mit der Entdeckung der Gattung Parvilucifera 1999 richteten die Biologen Fredrik Norén und Øjvind Moestrup für die Klasse Perkinsea ein eigenes neues Phylum (Stamm) Perkinsozoa innerhalb der Alveolata ein, um beide Gattungen unterzubringen. Im Jahr 2002 wurde eine dritte Gattung, Cryptophagus (inzwischen umbenannt in Rastrimonas), erstbeschrieben. Da sie jedoch nicht genetisch sequenziert wurde, ist ihre phylogenetische Position unsicher.
Im Jahr 2014 wurde dem Phylum von Thomas Cavalier-Smith eine neue Klasse hinzugefügt, die Squirmidea. Spätere phylogenetische Analysen zeigten jedoch, dass Squirmidea enger mit der Gruppe der Apicomplexa und den Colpodellida (Chrompodellida) verwandt sind als mit Dinoflagellaten und Perkinsea! sodass ihr Status als Klasse der Perkinsozoa abgelehnt wurde. Damit blieben die Perkinsea als einzige Klasse der Perkinsozoa übrig.
Abstammung der Perkinsozoa
Die Perkinsozoa sind eine monophyletische Gruppe (oder Klade) der Alveolata, einer großen Gruppe ökologisch vielfältiger Protisten mit den Dinoflagellaten, Wimpertierchen (Ciliata oder Ciliophora), Apicomplexa und Chrompodellida, die alle durch das ihre unter der Zellmembran befindlichen („kortikalen“) flachen Vakuolen gekennzeichnet sind, die Alveolen genannt werden. Die Perkinsozoa sind die Schwestergruppe der Dinoflagellaten und bilden zusammen eine Dinozoa genannte Klade. Die Dinozoa bilden zusammen mit den Apicomplexea und ihren engsten Verwandten eine Myzozoa genannte Organismengruppe.
Innere Systematik und Phylogenie Mit Stand 2023 ist die Klassifizierung der Perkinsozoa auf der Ebene von Ordnungen nach wie vor nicht eindeutig, und die Perkinsozoa-Ordnungen werden daher nur sehr spärlich verwendet. Insbesondere die Familien Pararosariidae und Parviluciferaceae sind ohne zugewiesene Ordnung. Zwar hatte Thomas Cavalier-Smith als einziger Autor die Gattung Parvilucifera früher zusammen mit Rastrimonas in die Ordnung Rastrimonadida gestellt; dies wurde aber von keinem anderen Autor unterstützt. Sowohl die Ordnung Rastrimonadida als auch die Gattung Rastrimonas werden aufgrund fehlender molekularer Daten nicht in die aktuelle Klassifizierung aufgenommen. Auch die Gattung Acrocoelus, von Cavalier-Smith 2004 direkt (ohne Familie) einer Ordnung Acrocoelida zugeordnet, wird aufgrund fehlender molekularer Daten ausgeschlossen (Stand 2019). Auch die Gattung Maranthos wird, obwohl genetisch sequenziert, keiner Familie oder Ordnung zugeordnet (Stand 2021). Die übrigen Gruppen, wie die Familien Perkinsidae und Xcellidae, werden von einigen Autoren der Ordnung Perkinsida zugeordnet, während andere als ihr Elterntaxon direkt Perkinsea angeben. Außerdem werden taxonomische Ränge (wie Familie, Ordnung, Klasse …) meist weggelassen, und nur „Kladen“ verwendet (Adl et al., 2019)
Nachfolgend ist das allgemein akzeptierte Schema dargestellt, wobei Taxa auf Ordnungsebene weggelassen sind:
Liste Perkinsozoa , 1999(N): Perkinsea 1978 [Perkinsasida , 1978] Familie Pararosariidae Pararosarium (N) Pararosarium dinoexitiosum (N) [Perkinsozoa sp. BSJeon-2021a(N)]
Familie Parviluciferaceae (N) (bei NCBI ohne Gattung Parvilucifera) ?Dinovorax (N) Dinovorax pyriformis (N) [Perkinsidae sp. AR-2017a(N)] ?Parvilucifera (bei NCBI zr Familie Perkinsidae) Parvilucifera catillosa & Rene, 2020(N) [Parvilucifera sp. ARe-2020a(N)] Parvilucifera corolla 2017(N) Parvilucifera infectans , 1999(N) Parvilucifera multicavata , 2020(N) [Parvilucifera sp. BSJ-2020a(N)] Parvilucifera prorocentri , 2009(N) Parvilucifera rostrata 2013(N) Parvilucifera sinerae 2008(N) [Parvilucifera sp. RRF-2008(N)] ?Snorkelia (N) Snorkelia prorocentri 2017(A) Tuberlatum (N) Tuberlatum coatsi (N) [Perkinsozoa sp. BSJ-2018a(N)] Tuberlatum sp. SantPol2018(N)
Familie Perkinsidae (N) (zur Familie Parviluciferaceae?) ?Parvilucifera , 1999(N) bzw. , 1999(N) siehe Familie Parviluciferaceae Perkinsus Perkinsus beihaiensis , 2008(N) Perkinsus chesapeaki , 2000(N) [Perkinsus andrewsi ,(N) Perkinsus sp. ATCC 50807(N) ] Perkinsus honshuensis , 2006(N) Perkinsus marinus , 1978(N) Perkinsus mediterraneus , 2004(N) Perkinsus olseni 1989(N) [Perkinsus olsenii (A), Perkinsus atlanticus(N)] Perkinsus qugwadi , 1998(N) Perkinsus sp. …(N) (ca. 56 nicht-klassifizierte Isolate/Stämme als weitere mögliche Spezies der Gattung) ohne Gattungszuweisung Perkinsidae sp. chabelardi(N) Familie Xcellidae et al. 2017 em. (N) [X-cell parasites] Cryoxcellia (N) Cryoxcellia borchgrevinki , 2023(N) [Xcellidae sp. CDMillar-2023a(N)] Gadixcellia et al. 2017(N) Gadixcellia gadi et al., 2017(N) [Gadus morhua X-cell parasite(N)] Notoxcellia et al. 2022(N) Notoxcellia coronata et al., 2022(N) [Xcellidae sp. TDesvignes-2021a(N)] Notoxcellia picta et al., 2022(N) [Xcellidae sp. TDesvignes-2021b(N)] Salmoxcellia (N) Salmoxcellia vastator , 2021(N) Xcellia et al. 2017(N) Xcellia lamelliphila et al., 2017(N) Xcellia pleuronecti et al., 2017(N) ohne Gattungszuweisung Acanthogobius flavimanus X-cell parasite(N) Hippoglossoides dubius X-cell parasite(N) Limanda limanda X-cell parasite(N) Pseudopleuronectes obscurus X-cell parasite(N) Trematomus bernacchii X-cell parasite(N)
ohne Familienzuweisung Dermomycoides 1919 Dermomycoides beccarii 1919 Dermomycoides armoriaca 1936 [Dermomycoides armoriacus 1936] Maranthos Maranthos nigrum 'NAG01'-Klade
Wie oben erwähnt, sind einige Gattungen nicht eindeutig zuzuordnen, da sie nie genetisch sequenziert wurden, sie wurden lediglich aufgrund ihrer Morphologie zu den Perkinsozoa bzw. Perkinsea gestellt: Rastrimonas [Cryptophagus ] Acrocoelus
(N) – gelistet in der Taxonomie des , in der Regel aufgrund vorliegender DNA- oder Protein-Sequenz. (A) – nur in der AlgaeBase
Anmerkungen
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Perkinsozoa, Details: Perkinsozoa Noren & Moestrup, 1999 (phylum). NCBI Nucleotide: Search: "NAG01". AlgaeBase: Perkinsozoa, Details: Perkinsozoa Norén & Moestrup 1999, Perkinsea Levine 1978. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr. 1, 1. Januar 2019, S. 4–119; , , , PMID 30257078, Epub 26. September 2018; Wikidata (). Guy Brugerolle: Apicomplexan parasite Cryptophagus renamed Rastrimonas gen. nov. In: European Journal of Protistology, Band 39, Nr. 1, 2003, S. 101; (). Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao: Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.). In: European Journal of Protistology, Band 40, Nr. 3, September 2004, S. 185–212; , ; Wikidata (). Thomas Cavalier-Smith: Gregarine site-heterogeneous 18S rDNA trees, revision of gregarine higher classification, and the evolutionary diversification of Sporozoa. In: European Journal of Protistology, Band 50, Nr. 5, 30. Juli 2014, S. 472–495; , , PMID 25238406; Wikidata (). Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. In: Protoplasma, Band 255, Nr- 1, 5. September 2017, S. 297–357, , , , PMID 28875267; Wikidata (). Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, Platyproteum vivax) of Pacific peanut worms (Sipuncula, Phascolosoma agassizii). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; () Siehe insbes. Fig. 1. Thomas Desvignes, Henrik Lauridsen, Alejandro Valdivieso, Rafaela S. Fontenele, Simona Kraberger, Katrina N. Murray, Nathalie R. Le François, H. William Detrich, Michael L. Kent, Arvind Varsani, John H. Postlethwait: A parasite outbreak in notothenioid fish in an Antarctic fjord. In: iScience, Band 25, Nr. 104588, 15. Juli 2022; , ; Wikidata (). Clive W. Evans, Selina Patel, Nicholas J. Matzke, Craig D. Millar: Cryoxcellia borchgrevinki gen. nov., sp. nov., a new parasitic X‑cell species in an Antarctic nototheniid fish, the bald notothen Trematomus borchgrevinki. In: Polar Biology, Band 46, S. 513–521; , ; Wikidata (). Isabel Fernández, Fernando Pardos, Jesús Benito, Nina Larissa Arroyo: Acrocoelus glossobalani gen. nov. et sp. nov., a protistan flagellate from the gut of the enteropneust Glossabalanus minutus. In: European Journal of Protistology, Band 35, Nr. 1, 25. Februar 1999, S. 55–65; (). Mark A. Freeman, Janina Fuss, Árni Kristmundsson, Marit F. M. Bjorbækmo, Jean-François Mangot, Javier del Campo, Patrick J. Keeling, Kamran Shalchian-Tabrizi, David Bass: X-Cells Are Globally Distributed, Genetically Divergent Fish Parasites Related to Perkinsids and Dinoflagellates. In: Current Biology, Band 27, Nr. 11, 13. Mai 2017, S. 1645-1651.e3; , , PMID 28528902; Wikidata (). C. Louise Goggin, Stephen C. Barker: Phylogenetic position of the genus Perkinsus (Protista, Apicomplexa) based on small subunit ribosomal RNA. In: Molecular and Biochemical Parasitology, Band 60, Nr. 1, Juli 1993, S. 65–70; , PMID 836689 (). Corey C. Holt, Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Victoria K. L. Jacko-Reynolds, Noriko Okamoto, Elizabeth C. Cooney, Nicholas A. T. Irwin, Patrick J. Keeling: Multiple parallel origins of parasitic Marine Alveolates. In: Nature Communications, Band 14, Nr. 1, 3. November 2023, S. 7049; , , , PMID 37923716; Wikidata ().