Nicht zu verwechseln mit Myxozoa.
Myzozoa ist eine Gruppe bestimmter Untergruppen (Kladen, teilweise als Phyla angesehen) innerhalb der Alveolata, die sich entweder per Myzozytose ernähren oder von Vorfahren abstammen, die dazu in der Lage waren. Auch die Myzozoa werden manchmal als Phylum bezeichnet. Als Hauptuntergruppen schließen die Myzozoa die Dinozoa (mit den Dinoflagellaten) und die Apicomplexa ein, sowie weitere kleinere Gruppen. Daher werden insgesamt eine recht große Zahl von Ordnungen der Protisten zu den Myzozoa gezählt.
Der Begriff Myzozoa löst im Gebrauch den Begriff Miozoa der gleichen Autorenschaft ab, der veränderte, d. h. umfangreichere Bedeutung hat.
Innere Systematik Die Systematik der Miozoa respektive Myzozoa ist ungefähr wie folgt:
Miozoa , 1987 Protalveolata , 1991(#) – nicht monophyletisch (s. u.) Acavomonidia et al. 2014 mit Acavomonas peruviana et al. 2014 [Colponema sp. Peru] Colponemidia , 1993 mit Colponema loxodes , 1878 Myzozoa , 2004 – mit circa vier Hauptuntergruppen („Phyla“): Dinozoa , 1981 Dinoflagellata , 1885 (Dinoflagellaten)(#) Perkinsozoa et al., 1999(#) ?… Apicomplexa , 1970 (sensu lato) – Bezeichnung in diesem Sinn nicht mehr gebräuchlich Apicomplexa 1980, emend. Adl et al. 2005(#) (sensu stricto) [Sporozoa , 1879] (inkl. Gregarinen, Kokzidien, Coralli- und Ichthyocoliden) Squirmida , 2014 (neu, ausgegliedert aus der Apicomplexa-Gruppe der Gregarinen) Chrompodellida (Chromerida(#) und Colpodellida) [früher Apicomonada , 1993]
(#) – herkömmliche Untergruppen der Miozoa bzw. Myzozoa nach Thomas Cavalier-Smith (1987, 2004), das sind: Apicomplexa – parasitische Protisten, die außer in den Gameten keine Fortbewegungsstrukturen mit Axonemen (Geißeln), keine Photosynthese durchführen (mit Ausnahme der Corallicolida auch kein Chlorophyll besitzen) Chromerida – eine Gruppe photosynthetisch aktiber mariner Protisten, ergänzt um ihre Verwandten ohne Photosynthese (Colpodellida) Dinoflagellaten – meist marine Flagellaten, von denen viele Chloroplasten haben Perkinsozoa
Protalveolata (Mitglied der Miozoa, nicht Myzozoa)
Der Begriff respekive die Gruppe Myzozoa wurde zwar in einer Auflistung der Protistengruppen von Adl et al. (2012) nicht berücksichtigt, wird aber in neuern Arbeiten wieder bzw. immer noch verwendet.
Die strenge Taxonomie berücksichtigt nur die gemeinsamen Merkmale aller Organismen einer Gruppe. Einige Organismen innerhalb der einzelnen Gruppen der Myzozoa haben jedoch die charakteristische Fähigkeit zur Myzozytose verloren. Da die Taxonomie die molekulare Phylogenie nicht berücksichtigt, werden in einer solchen Klassifikation alle Alveolata-Taxa mit Ausnahme der Apikomplexa, Wimpertierchen und Dinoflagellaten summarisch unter dem (nicht-taxonomischen) Sammelbegriff „Protalveolata“ geführt.
Die Schwierigkeit, sehr frühe Dinozoa entweder innerhalb oder außerhalb der Gruppe „Dinoflagellaten“ einzuordnen (siehe Dinozoa §Systematik), begünstigt weiterhin solche Klassifizierungen wie Protalveolata, ähnlich wie die mögliche Polyphylie zwischen den beiden Colpodelliden-Gattungen Voromonas und Colpodella.
Evolution/Phylogenie mini|hochkant=1.75|Phylogenie der Myzozoa mit Wimpertierchen (Ciliata) als Außengruppe. Die von der Gregarinen-Familie Selenidiidae abgetrennten Squirmida bilden die Schwestergruppe zur Klade aus Apicomplexa und Chrompodellida. Die mit den Myzozoa am engsten verwandte große Gruppe sind die Wimpertierchen (Ciliata oder Ciliophora Beide Organismengruppen scheinen ein lineares mitochondriales Genom zu besitzen; die meisten anderen Eukaryonten, deren mitochondriales Genom untersucht wurde, haben zirkuläre Genome – nach der Endosymbiontentheorie stammen die Mitochondrien von teobakterien ab (siehe Mitochondrium §Ursprung).
Der taxonomische Begriff Myzozoa schließt explizit die Wimpertierchen (Ciliophora) aus, die unter den Alveolata stattdessen einen höheren taxonomischen Rang einnehmen. Die Alveoata umfassen damit zwei große Gruppen: Die Myzozoa und die Ciliophora, sowie einige kleineren Gruppen (s. o. Sammelbegriff „Protalveolata“).
Alle Myzozoa scheinen sich von einem Vorfahren abzustammen, der vermutlich ein biflagellater, myzozytotischer Räuber war und seine (komplexen) Plastiden per Endosymbiose mit Rotalgen erworben hatte. Der Parasitismus entwickelte sich bei den Myzozoa danach mehrfach unabhängig voneinander; dabei gingen die Geißeln beim jüngsten Vorfahren der Apicomplexa (=Sporozoa) verloren.
Die Topologie (Reihenfolge der Verzweigungen) innerhalb der Miozoa (d. h. Myzozoa und „Protalveolata“) ist nur teilweise geklärt. Die Gruppen Chrompodellida (Colpodellida-Chromerida) und Apicomplexa (früher Sporozoa genannt) scheinen Schwestergruppen zu sein.
Eine weitere kleine Gruppe, die Squirmida, besteht derzeit (Stand 2024) aus drei Gattungen, die früher der Apicomplexa-Gruppe der Gregarinen zugeordnet wurden, u. a, weil ihr „Vorderer Apparat“ ( ) dem Mucron der Gregarinen äußerlich ähnelt.
Drei weitere Gruppen – die Perkinssozoa, Syndiniales und die Gattung Oxyrrhis – sind mit den Dinoflagellaten entfernt verwandt (Perkinssozoa) oder gehören möglicherweise zu ihnen, in basaler Position vom Rest abzweigend (Syndiniales, Oxyrrhis). Genetische Analysen auf der Ebene der Haupt- und Nebenuntereinheiten der rDNA des Zellkerns (Kerngenom) durch Robert Moore et al. (2008) und Denis Tikhonenkov (2014), sowie Analysen durch Thomas Cavalier-Smith (2017) führten – nach Ausgliederung der Squirmida zu den folgenden phylogenetischen Beziehungen:
(#) – unter Sammelbegriff „Protalveolata“
Bildergalerie
Anmerkungen
Einzelnachweise Taxon: Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith & Chao, 2004 (protist). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024. Wikispecies: Protalveolata Brian S. Leander: Alveolates. Auf: Tree of Life Web Project (tolweb.org) Version 16, Stand:September 2008.
Sina M. Adl et al.: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 52, 2005, S. 399–451; ().
Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, Platyproteum vivax) of Pacific peanut worms (Sipuncula, Phascolosoma agassizii). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; () Siehe insbes. Fig. 1.
Brian S. Leander, Olga N. Kuvardina, Vladimir V. Aleshin, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Molecular phylogeny and surface morphology of Colpodella edax (Alveolata): insights into the phagotrophic ancestry of apicomplexans. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 50, Nr. 5, September 2003, S. 334–340; doi:10.1111/j.1550-7408.2003.tb00145.x, PMID 14563171, Epub 11. Juli 2005 (). Brian S. Leander, Mona Hoppenrath: Ultrastructure of a novel tube-forming, intracellular parasite of dinoflagellates: Parvilucifera prorocentri sp. nov. (Alveolata, Myzozoa). In: European Journal of Protistology, Band 44, Nr. 1, Februar 2008, S. 55–70; , PMID 17936600 (). Robert Bruce Moore: Molecular ecology and phylogeny of protistan algal symbionts from corals. Postgraduate Thesis, School of Molecular and Microbial Biosciences, Faculty of Science, University of Sydney, 1. Januar 2006, WorldCat:271214031. Memento im Webarchiv vom 26. Juli 2024 (). Siehe insbes. Fig. 2: Nuclear and plastid phylogenies of Chromera velia (Memento im Webarchiv vom 17. Januar 2013).
Juan F. Saldarriaga, Michelle L. McEwan, Naomi M. Fast, F. J. R. Taylor, Patrick J. Keelin1: Multiple protein phylogenies show that Oxyrrhis marina and Perkinsus marinus are early branches of the dinoflagellate lineage. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 53, Nr. 1, 1. Januar 2003, S. 355–365; , PMID 12656195, ResearchGate:10839460 (). Timur G. Simdyanov, Laure Guillou, Andrei Y. Diakin, Kirill V. Mikhailov, Joseph Schrével, Vladimir V. Aleoshin: A new view on the morphology and phylogeny of eugregarines suggested by the evidence from the gregarine Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida). In: PeerJ, Band 5, 30. Mai 2017, S. e3354; (). Denis V. Tikhonenkov, Jan Janouškovec, Alexander P. Mylnikov, Kirill V. Mikhailov, Timur G. Simdyanov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Description of Colponema vietnamica sp.n. and Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., Two New Alveolate Phyla (Colponemidia nom. nov. and Acavomonidia nom. nov.) and Their Contributions to Reconstructing the Ancestral State of Alveolates and Eukaryotes. In: PLOS ONE! Band 9, Nr. 14, 16. April 2014; ().
Kategorie:Alveolata (Taxon) Kategorie:Alveolata