Chromera velia ist eine Art (Spezies) einzelliger Organismen aus den Superphylum Alveolata. C. velia ist die einzige beschriebene Spezies der Gattung Chromera (früher provisorisch „“, , „Apicompexa-verwandte Linie III“); und diese Gattung ist die einzige offiziell beschriebene der Familie Chromeraceae. Allerdings gibt es Hinweise auf Gensequenzen anderer Mitglieder der Familie.
Die Entdeckung von C. velia hat ein neues Interesse an der Erforschung von Protisten geweckt, und zwar sowohl von Mikroalgen als auch von Parasiten und freilebenden Protozoen. Die überkommene strikte Trennung zwischen „botanischen“ Protisten (Mikroalgen) und „zoologischen“ Protisten (Protozoen) wird durch C. velia infrage gestellt, denn die Spezies kann als ein gutes Beispiel für eine Brücke zwischen beiden Kategorien angesehen werden.
C. velia weist typische Merkmale der Alveolata auf, ist phylogenetisch mit der Alveolata-Untergruppe Apicomplexa nahe verwandt. C. velia enthält ein photosynthetisch aktives Plastid (d. h. Chloroplast), während die Apicomplexa ein nicht-photosynthetisches Plastid, den Apicoplast, besitzen. C. velia ist auch mit einer anderen Untergruppe der Alveolaten, den Dinozoa (mit den Dinoflagellaten), verwandt, von denen die meisten ebenfalls photosynthetisch aktiv sind.
C. velia verwendet als primäre Energiequelle Metaboliten (Stoffwechselprodukte) aus seinem Plastid (reduzierten Kohlenstoff). Dasselbe gilt für Vitrella brassicaformis, einem „Cousin“ von C. velia. Beide sind als Mitglieder der Colpodellales phylogenetisch gesehen die den Apicomplexa am nächsten stehenden autotrophen Organismen.
Für die gesamte den Apicomplexa nahestehende Gruppe, zu der auch die Gattung Colpodella gehört, sind verschiedene Bezeichnungen nach der botanischen oder zoologischen Nomenklatur gebräuchlich, darunter Chromeridophyceae, Chromeraceae, Chromerida, Colpodellida und Chrompodellida.
C. velia ist von Interesse für die Erforschung von Parasiten der Apicomplexa (darunter die Gattung Plasmodium mit den Malaria-Erregern); insbesondere bzgl. deren Evolution und in Verbindung damit auch ihrer Anfälligkeit für Medikamente. Studien zu C. velia und auch V. brassicaformis sind von großem Nutzen für das Verständnis der Biochemie, Physiologie und Evolution der Dinoflagellaten und der Apicomplexa. Unter den Apicomplexa stehen sowohl die Malariaparasiten im Fokus, aber auch die anderen Parasiten/Endosymbionten dieser Gruppe.
Terminologie der Plastiden „Apicoplast“ ist ein Fachbegriff, der von dem Wort ‚Plastid‘ abgeleitet ist. Das Wort „Plastid“ ist eine Verallgemeinerung des Begriffs „Chloroplast“ und beschreibt auch Organellen, die offensichtlich von (endosymbiotischen) Mikroalgen abstammen bzw. von deren photosynthetischen Chloroplasten, die selbst keine Photosynthese mehr betreiben und meist auch kein Chlorophyll oder andere lichtabsorbierende Pigmente mehr enthalten. Ein bekanntes Beispiel sind die Parasiten der Apicomplexa. Die meisten Mitglieder dieser Gruppe enthalten immer noch ein Genom im Plastid, was darauf hindeutet, dass die Organellen der Vorfahren dieser Linie einst photosynthetisch waren; d. h. diese Plastiden haben ihre Lichtreaktionsmaschinen und meist auch ihre lichtabsorbierenden Pigmente im Lauf der Evolution und dem Übergang zum Parasitismus verloren. Sie ähneln in dieser Beziehung parasitierenden Pflanzen, die auch ihr Chlorophyll verloren haben.
Das Plastid von Chromera velia selbst ist jedoch (noch) photosynthetisch aktiv. Bei der Mehrheit der Apicomplexa-Verwandten ist das Plastid jedoch nicht mehr zur Photosynthese fähig, und einige enthalten gar kein Plastid mehr. Man nimmt an, dass das photosynthetische Plastid der Vorfahren der Apicomplexa dem Plastid von C. velia oder dem von Vitrella brassicaformis sehr ähnlich gewesen ist.
So wie sich der Begriff „Plastid“ für die von Chloroplasten abgeleiteten Organellen nicht-photosynthetischer Protisten durchgesetzt hat, hat sich auch der Begriff „Apicoplast“ für das Plastid der Apicomplexa durchgesetzt. Im heutigen Sprachgebrauch umfasst der Begriff „Plastid“ auch die Chloroplasten und andere von photosynthetischer Organismen verwendet werden, sowie alle von diesen abgeleitete Organellen (wie die verschiedenen Leukoplasten und Chromoplasten) und hat somit eine allgemeine unterschiedslose Verwendung.
Isolation und Kultivierung mini|Larven von Acropora digitifera als einer der fakultativen Wirte von C. veelia:a Uninfizierte Larve von A. digitifera ohne rote Fluoreszenz.b Infizierte Larve 4 Stunden nach der Infektion. Die Chromera-Chloroplasten sind für die beobachtete rote Fluoreszenz verantwortlich.
Chromera velia wurde erstmals von Bob Moore (damals am Carter Lab der Universität Sydney) aus der Steinkoralle Plesiastrea versipora (Familie Faviidae) aus einer im Dezember 2001 von Thomas Starke-Peterkovic und Les Edwards im Hafen von Sydney, New South Wales (Australien) genommenen Probe isoliert. Sie wurde von Moore in Symbiose mit der Steinkoralle Leptastrea purpurea (ebenfalls Familie Faviidae) kultiviert, die aus einer von Karen Miller und Craig Mundy im November 2001 bei One Tree Island (Great Barrier Reef), Queensland (Australien),One Tree Island, Queensland. Auf: Mapcarta (de). genommenen Probe stammte. In jüngerer Zeit isolierten Cumbo et al. Chromera velia von einer anderen Steinkoralle, Montipora digitata, aus der Nelly Bay, Magnetic Island in der inneren zentralen Region des Great Barrier Reef (GBR). Dieser Chromera-Stamm kann Larven der beiden Acropora-Arten A. digitifera und A. tenuis infizieren. Die Verbreitung von Chromera ist jedoch nicht auf Korallen um Australien beschränkt, sie wurde inzwischen auch aus Agaricia agaricites (Agariciidae) in der Karibik isoliert und auch in Sequenzdaten aus Curaçao identifiziert.
Kulturen von C. velia werden heute in der NCMA-Kultursammlung in Maine (USA) gehalten und sind auch in anderen Kultursammlungen wie CCAP (Großbritannien) und SCCAP (Skandinavien) zu finden.
Konserviertes Material ist im Australian Museum, Sydney, als Holotyp/Hapantotyp Z.6967 hinterlegt (konservierte Kultur eingebettet in PolyBed 812Poly/Bed® 812 Embedding Media. Auf: Polysciences (polysciences.com). und separat auch in absolutem Ethanol aufbewahrt).
Phylogenie Mit Hilfe der DNA-Sequenzierung wurde die Verwandtschaft von C. velia, Dinoflagellaten und Apicomplexa festgestellt. Die DNA des Genoms wurde von C. velia extrahiert, um Vorlagen für die PCR (Polymerase-Kettenreaktion) zu liefern. Als die Sequenzen der so amplifizierten Gene mit denen anderer Arten verglichen wurden, ergaben biostatistische Methoden, dass C. velia auf einem phylogenetischen Zweig nahe der Apicomplexa liegt. Durch eine Reihe weiterer phylogenetischer Tests an orthologen Genen ähnlicher Organismen konnte dann C. velia nicht nur mit den Apicomplexa, sondern auch mit den Dinoflagellaten (die auch Alveolaten sind) in Verbindung gebracht werden. Sowohl der Zellkern als auch das Plastid von C. velia zeigten die Abstammung von bzw. Zugehörigkeit zu den Alveolaten. Eine spätere Studie der Plastidengenome von C. velia und Vitrella brassicaformis hat noch detaillierter gezeigt, dass die Plastiden von Peridinin-Dinoflagellaten (dazu Peridiniphycidae mit Peridiniella, Peridinium, Pfiesteria, Ceratium), die Apicomplexa und Chromerida dieselbe Abstammung haben und ihr Plastid von Rotalgen abstammt (siehe Komplexe Plastiden §Chromerida).
Metagenomik-Analysen aus marinen Umgebungen hatten 2012 gezeigt, dass es weitere bis dato unbeschriebene Arten geben muss, die mit C. velia, und Vitrella brassicaformis verwandt und mit Korallen assoziiert sind. Derartige Lebensgemeinschaften sind offenbar weltweit verbreitet.
Die 2013 von Janouškovec et al. provisorisch als „“ (, „Apicompexa-verwandte Linie V“), bezeichneten Organismen bzw. Gensequenzen – (damals) noch nicht kultivierte und noch nicht beschrieben – wurden ursprünglich auch in der nahen Verwandtschaft diese beiden Gattungen gesehen. Sie sind fakultativ mit Steinkorallen der Gattung Montastraea (darunter M. franksi und M. annularis; siehe M. cavernosa) und der Art Gorgonia ventalina assoziiert und werden als potenziell photosynthetische Symbiosespezialisten heute als Sondergruppe Corallicolida den Apicomplexa zugeordnet.
Forschungsgeschichte Der Erstbeschreibung und Benennung des Organismus durch Oborník et al. (2011) lag nur das unbewegliche Stadium als Gegenstand zugrunde. Danach wurde in mehreren Arbeiten die vegetative, bewegliche Form beschrieben, bei deren Zystenbildung eine Reihe von acht Geschwistern aus der Vorläuferzelle entstehen. Eine Struktur, die dem namensgebenden apikalen Komplex im Flagellen-Stadium der Apicomplexa ähnelt, umfasst ein Conoid oder Pseudoconoid und lange sackförmige Mikroneme, was die Verwandtschaft mit den Apicomplexa bestätigt.
Die erste Chromera-Konferenz und der erste Chromera-Workshop fanden vom 21. bis 25. November 2011 in der Heron Island Research Station in Queensland (Australien) statt. Zu den Höhepunkten gehörten neben dem Tauchen (nach Korallenwirten) die Kultivierung; unter anderem wurde dort auch die offiziellen Beschreibung des zweiten isolierten Chromeriden, Vitrella brassicaformis, angekündigt. An der Konferenz und dem Workshop, die ein breites Spektrum an Themen behandelten, nahmen sowohl Dozenten als auch Studenten teil; weitere Treffen wurden vereinbart.
Weitere Arbeiten zur Verwandtschaft der Chromerida und Apicomplexa innerhalb der Alveolata sind nötig, insbesondere ist die genaue Funktion der apikalen Komplexe der Chromerida noch unbekannt, auch wenn diese Organellen in einigen Details bereits untersucht wurden.
Eine zweite Konferenz fand vom 22. bis 25. Juni 2014 in České Budějovice (Südböhmen, Tschechische Republik), statt.2nd Chromera meeting. Biologické centrum AV ČR, v.v.i., České Budějovice. Stand: 3. März 2014 ().
Plastid Das Plastid von Chromera velia hat vier umhüllende Membranen und enthält Chlorophyll a, während Chlorophyll c fehlt. Untersuchungen der Photosynthese von C. velia zeigten, dass die photosynthetische Kohlenstoffassimilation sehr effizient ist, und zwar im Sinne einer Anpassungsfähigkeit an ein breites Spektrum von Lichtregimen, von starkem bis zu schwachem Licht. Wie bei einigen anderen Algen, die nur Chlorophyll a enthalten – wie z. B. Nannochloropsis (Stramenopile) – scheint das Fehlen von Chlorophyll c diese Einzeller also in keiner Weise zu schwächen. Zu den akzessorischen Pigmenten (zusätzliche oder Hilfspimente) in C. velia gehört Isofucoxanthin.Isofucoxanthin. Auf: PubChem (pubchem.ncbi.nlm.nih.gov).
Im Gegensatz zu anderen eukaryotischen Algen, die im Plastidengenom nur UGG-Codons (diese Angabe bezieht sich wie auch die folgenden auf die mRNA) zur Kodierung der Aminosäure Tryptophan (Trp) verwenden, enthält das Plastidengenom von C. velia das Codon UGA an mehreren Positionen, die Tryptophan kodieren, darunter in einem Gen namens psbA. und anderen. Das UGA-Trp-Codon ist charakteristisch für Apicoplasten und Mitochondrien verschiedener Apicomplexa, war aber bis zur Entdeckung von C. velia in keinem photosynthetischen Plastiden gefunden worden. In ähnlicher Weise findet sich eine Vorliebe für Poly-(U)-Schwänze (in der DNA entspricht die einem Poly(A)-Schwanz, d. h. einer Polyadenylierung), speziell in der Untergruppe der im Plastid kodierten Gene, die in C. velia an der Photosynthese beteiligt sind.
Die Entdeckung dieser beiden genetischen Merkmale, des UGA-Trp und der Poly-(U)-Schwänze in den Photosynthesegenen, zeigt, dass C. velia ein geeignetes Modell zur Untersuchung der Evolution des Apicoplasten darstellt. Ein weiteres charakteristisches Merkmal von C. velia ist der Fakt, dass sein Plastidengenom nicht ringförmige geschlossen ist (lineares Mapping).