Corallicolida (früher provisorisch auch oder Genotype-N genannt) ist eine Gruppe (Ordnung) einzelliger Eukaryoten (Mikroeukaryoten bzw. Protisten), die zum Phylum (Stamm) Apicomplexa gehört. Die Gruppe besteht monotypisch nur aus der Familie Corallicolidae. Der Wortstamm bedeutet „Korallenbewohner“, was auf ihre weitgehend symbiotische Beziehung zu Korallen hindeutet. Mit Stand 2019 war jedoch nicht bekannt, ob diese Beziehung für den Korallenwirt eher schädlich ist (Parasitismus) oder nicht (Kommensalismus). Auch wenn Funktion der Corallicoliden innerhalb des Korallenmikrobioms noch nicht vollständig verstanden ist, nehmen sie offenbar eine für den Korallenwirt lebenswichtige Rolle ein. Die damals neu entdeckten Corallicolida wurden in einer von Kwong et al. im April 2019 veröffentlichten Metastudie mit hoher Prävalenz (über 80 % der Proben, 70 % der Gattungen) in allen Hauptgruppen der Korallen gefunden. Sie waren nach den Dinoflagellaten aus der Gruppe Symbiodiniaceae die zweithäufigsten korallenassoziierten Mikroeukaryoten („Korallen-Mitbewohner“), was sie zu zentralen Mitgliedern des Korallenmikrobioms macht. mini|hochkant=2.0|Phylogenie der Apicomplexa und ihrer nahen Verwandten mit Darstellung der mutmaßlichen phylogenetischen Position der Corallicolida, sowie ihres Apicoplasten
Corallicolida wurden im Mikrobiom einer breiten Palette von riffbildenden Korallen, sowie Schwarzen Korallen (Antipatharia), Steinkorallen (Scleractinia) und Weichkorallen (Alcyonacea) gefunden, darunter die prominenten Fächerkorallen (Gorgonien, ), Pilzkorallen (Fungiidae) und Seeanemonen (Actiniaria).
Die Corallicolida gehören zu den Apicomplexa, einer großen Gruppe von Protisten, die fast alle parasitär leben. Sie sind gekennzeichnet durch das Vorhandensein eines Apicoplast genannten komplexen Plastiden und den vorn befindlichen namensgebenden apikalen Komplex, mit dem sie in die Zellen ihres Wirts eindringen. Zu den bekanntesten Vertretern der Apicomplexa zählen die Gattungen Plasmodium mit den Malaria-Erregern und Toxoplasma mit dem Toxoplasmose-Erreger.
Merkmale Die Corallicolida leben in den Zellen der Mesenterialfilamente von Korallen.
Obwohl sie aussehen wie die Parasiten aus ihrer Conoidasida-Verwandtschaft und auch keine Photosynthese betreiben, verfügen sie interessanterweise trotzdem über ein Chlorophyll-Biosynthesesystem, d. h. sie produzieren Chlorophyll. Welche Rolle dieses Chlorophyll bei den Corallicolida spielt, konnte bis um 2020 noch nicht geklärt werden. Jedenfalls wirft dessen Vorkommen dort eine ganze Reihe völlig neuer biochemischer Fragen auf.
Systematik Die Gruppe der Corallicolida gehört zum Phylum (Stamm) Apicomplexa und ist eng mit den Kokzidien verwandt. Zusätzlich zu drei als monotypisch beschriebenen Gattungen (mit also drei Arten) wurden noch verschiedene Sequenzen aus Umwelt-DNA ( ) gemeldet. Dazu gehören auch die früher provisorisch oder Genotype-N genannten Sequenzen. ARL-V wurden zuerst von Janouškovec et al per Metagenomik gefunden und waren mit Steinkorallen der Gattung Montastraea (darunter M. franksi und M. annularis; siehe M. cavernosa) und der Art Gorgonia ventalina assoziiert. Sie wurden ursprünglich in der nahen Verwandtschaft der Gattungen Chromera und Vitrella, d. h. in der den Apicomplexa nahestehenden Gruppe Chromerida gesehen; mit der zwischenzeitlichen Zuordnung zu den Corallicolida gehören sie aber direkt zu den Apicomplexa.
Die Zugriffsnummern stammen, wo nicht anders angegeben, vom .
Corallicolida Kwong et al., 2020: Corallicolidae Kwong et al., 2020 [ , Genotype-N und ehem. , 1986, erweitert] Corallicola et al. 2020 Corallicola aquarius [Apicomplexa sp. WKK-2018a] (MH304761, MH304760)<br />– Wirt: Gattung Rhodactis aus der Scheibenanemonen-Familie Discosomatidae [Discosomidae].
Anthozoaphila et al. 2020 Anthozoaphila gnarlus [Apicomplexa sp. WKwo-2020a] (MW192642, MW192641, MW192640, MW192639, MW192638)<br />– Wirt: Madracis mirabilis aus der Gattung Madracis aus der Steinkorallen-Familie Pocilloporidae ().
Gemmocystis , 1986 Gemmocystis cylindrus [Apicomplexa sp. type N clone N66]<br />– Wirt: Dendrogyra cylindrus aus der Gattung Dendrogyra (Säulenkoralle) aus der Steinkorallen-Familie Meandrinidae.<br />Gemmocystis wurde zuvor in der Ordnung Agamococcidiorida , 1979 [syn. Histogregarida , 2014], Familie Gemmocystidae , 1986 geführt, zusammen mit der Familie Rhytidocystidae , 1979. Aufgrund der Symbiose an Mesenterialfilamenten von Korallen und morphologischen Ähnlichkeiten wurde die Gattung hierher verschoben.
weitere Gensequenzen zu den Corallicolida ohne Familien- oder Gattungszuweisung Corallicolida sp. WKK-2018b (MW192639, MW192642)<br />– Wirt: Parazoanthus swiftii (Krustenanemonen) Apicomplexa sp. type N strain type N symbiont of Callogorgia delta [MN022452_Corallicolidae_COR3_sp.]<br />– Wirt: Callogorgia delta (Primnoidae) Apicomplexa sp. type N strain type N symbiont of Leiopathes glaberrima [MN022429_Corallicolidae_COR2_sp.]<br />– Wirt: Leiopathes glaberrima (Schwarze Korallen) Coral symbiont from Porites astreoides haplotype 19 [JX943883_Corallicolidae_COR1_sp.]<br />– Wirt: Porites astreoides (Steinkorallen) Corallicolid from Orbicella sp. [Corallicolida sp. WKK-2018b] (MH304758)<br />– Wirt: Orbicella sp. (Steinkorallen) Corallicolid from Cyphastrea sp. [Corallicolida sp. WKK-2018b] (MH304759)<br />– Wirt: Cyphastrea sp. (Steinkorallen) Apicomplexa sp. Stamm ARL-V Plastotyp 1 – 23 ( )
Forschungsgeschichte Der erste Organismus des Phylums Apicomplexa, der mit Korallen in Verbindung gebracht wurde, war Gemmocystis cylindrus, 1986 von Upton & Peters erstbeschrieben. Im Jahr 2019 zeigte eine Studie, dass diese Umwelt-DNAs in den Zellen der Mesenterialfilamente () als Endosymbionten leben, wovon sich die Bezeichnung der Ordnung Corallicolida ableitet.
Nach einer im Mai/Juni 2024 von Anthony M. Bonacolta et al. veröffentlichten Studie bilden die Corallicolida zusammen mit den per DNA-Sequenzierung bei Knochenfischen identifizierten und als bezeichneten Gruppe eine Schwesterklade der Eimeriorina; beide Gruppen gehören damit zu den Kokzidien.
Die Farbwechselnde Gorgonie als Corallicolida-Wirt Im Jahr 2024 veröffentlichten Anthony M. Bonacolta et al. eine Studie, in der sie die mikrobielle Gemeinschaft der Farbwechselnden Gorgonie (Paramuricea clavata) untersuchten, die sich aus einem bakteriellen und mikroeukaryotischen Teil zusammensetzt. Es zeigte sich, dass die Zusammensetzung der mit P. clavata assoziierten Mikroeukryoten signifikant stark mit thermischem Stress korreliert war. Syndiniales aus der Dino-Group I Clade 1 waren deutlich in thermisch resistenten Korallen vertreten, während die Corallicolida ebenso klar in thermisch anfälligen Korallen überwogen. Eine Erklärung für diese Beobachtung könnte nach Vorschlag der Autoren sein, dass die Sterblichkeit der Farbwechselnden Gorgonie nach Hitzestress mit zusätzlichem Stress durch einen Übergang vom Kommensalismus zum Parasitismus bei den Corallicolida erhöht wird. Die Ergebnisse zeigen jedenfalls, dass für das Verständnis der Reaktion von Korallen auf Hitzestress im Rahmen der Erhaltungsbemühungen und der Erforschung von korallenassoziierten Protisten neben den Dinoflagellaten (Syndiniales) auch Corallicolida (Apicomplexa) beachtet werden müssen.
Bedeutung Die Apicomplexa entwickelten sich aus freilebenden phototrophen Vorfahren; unklar bleib bisher wie der Übergang zum Parasitismus genau erfolgte. Ein möglicher Hinweis liegt in Korallenriffen, denn DNA-Untersuchungen von dortigen Umweltproben haben mehrere Linien von nicht offiziell beschrieben (kultivierten), sich basal verzweigenden Apicomplexa aufgedeckt. Die meisten Apicomplexa haben Relikte von Plastiden behalten (Apicoplasten), und zwei photosynthetisch aktive Colpodellales (syn. Chromerida oder Chrompodellida), nämlich Chromera velia (Alge des Jahres 2020) und Vitrella brassicaformis, beide aus Korallenriffen isoliert, sind die nächsten freilebenden Verwandten der parasitären Apicomplexa. Die Gruppe der Chlorophyll produzierenden Corallicolida könnte weiter dabei helfen, Licht in das Dunkel dieser Evolutionsgeschichte zu bringen.
Siehe auch Symbiodiniaceae Zooxanthelle Koralle
Weiterführende Literatur Wesley Toller, R. Rowan, Nancy Knowlton: Genetic evidence for a protozoan (phylum Apicomplexa) associated with corals of the Montastraea annularis species complex. In: Coral Reefs, Band 21, Nr. 2, Juli 2002, S. 143–146; doi:10.1007/s00338-002-0220-2, ResearchGate:251342718, Epub März 2002 (). Patrick J. Keeling, Varsha Mathur, Waldan K Kwong: Corallicolids: The elusive coral-infecting apicomplexans. In: PLOS Pathogens, Band 17, Nr. 9, September 2021, S. e1009845; , ResearchGate:354646179 (). Camille Clerissi, Sébastien Brunet, Jeremie Vidal-Dupiol, Mehdi Adjeroud, Pierre Lepage, Laure Guillou, Jean-Michel Escoubas, Eve Toulza: Protists Within Corals: The Hidden Diversity. In: Frontiers in Microbiology, Band 9, 31. August 2018, Sec. Microbial Symbioses; , ResearchGate:327344918 ().
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Corallicolidae. Details: Corallicolidae Kwong et al. … (family). NCBI Taxonomy Browser: Agamococcidiorida, Details: Agamococcidiorida (order). Dazu: OBIS: Agamococcidiorida Levine, 1979. NCBI Taxonomy Browser. Corallicolida sp. WKK-2018b (species). NCBI Nucleotide: txid33630[Organism:exp] AND ARL-V. Alveolata mit "ARL-V". NCBI Taxonomy Browser: Gorgonia ventalina Linnaeus, 1758 (species). Taxon: Order Histogregarida Cavalier-Smith, 2014 (protozoan). The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, Niederlande (taxonomy.nl). Stand: 1. Februar 2024. Luc De Roy: Eerste organisme ontdekt met chlorofyl-genen dat niet aan fotosynthese doet (Erster Organismus mit Chlorophyllgenen entdeckt, der keine Photosynthese betreibt). Auf: VRT NWS (vrt.be) vom 1. April 2019 () Anthony M. Bonacolta, Jordi Miravall, Daniel Gómez-Gras, Jean-Baptiste Ledoux, Paula López-Sendino, Joaquim Garrabou, Ramon Massana, Javier del Campo: Differential apicomplexan presence predicts thermal stress mortality in the Mediterranean coral Paramuricea clavata. In: Environmental Microbiology, Band 26, Nr. 1, Januar 2024, S. e16548; doi:10.1111/1462-2920.16548, PMID 38072822, ResearchGate:376399835, Epub 10. Dezember 2023 (). Siehe insbes. Graphical Abstract. Dazu: A single-celled microbe is helping corals survive climate change, study finds. Auf: EurekAlert! vom 11. Januar 2024. Annie Reisewitz: A single-celled-microbe is helping corals survive climate change, study finds. Pressemitteilung der University of Miami, Rosenstiel School vom 11. Januar 2024 Anthony M. Bonacolta, Joana Krause-Massaguer, Nico J. Smit, Paul C. Sikkel, Javier del Campo: A new and widespread group of fish apicomplexan parasites. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S. 2748-2755.e3; , Epub 30. Mai 2024 (). Dazu: Scientists Discover “Invisible” Fish Parasite Hidden in Fish Across the Globe. Auf: SciTechDaily vom 28. Juni 2024. François Libert et al.: La reconstrucción del genoma revela un parásito antes 'invisible' en peces de todo el mundo (Genom-Rekonstruktion enthüllt bisher „unsichtbaren“ Parasiten in Fischen auf der ganzen Welt). Auf: Vista al Mar (vistaalmar.es) vom 18. Juni 2024 (). Parasito Peces. Graphical Abstract der Studie auf Vista al Mar (vistaalmar.es) in hoher Auflösung. Harald Gruber-Vodicka, Henry Berndt, Igor Duarte: Symbiosis: Aquatic apicomplexans shedding light on disguised associations. In: Current Biology, Band 34, Nr. 12, 17. Juni 2024, S.&nvsp;R576-R578; doi:10.1016/j.cub.2024.05.003 ().
N. L. Kirk, D. J. Thornhill, D. W. Kemp, W. K. Fitt, S. R. Santos: Ubiquitous associations and a peak fall prevalence between apicomplexan symbionts and reef corals in Florida and the Bahamas. In: Coral Reefs, Band 32, 26. April 2013, S. 847–858; doi:10.1007/s00338-013-1038-9, Academia:20378205 (); siehe insbes. Fig. 1. Dazu: