„Candidatus Azoamicaceae“ ist eine 2024 beschriebene Familie endosymbiotischer Gammaproteobakterien mit Kandidatenstatus. Sie ist monotypisch innerhalb der Kandidatenordnung Ca. Azoamicales (früher eub62A3-Gruppe genannt). Die Bezeichnung für Familie und Ordnung in der ist gleichlautend UBA6186.
Die Mitglieder dieser Gruppe sind durch ihre Fähigkeit ausgezeichnet, in ihrem Wimpertierchen-Wirt Denitrifikation zu betreiben. Die Typusart Ca. Azoamicus ciliaticola wurde aus der anaeroben Zone des Zugersees in der Schweiz isoliert und 2021 beschrieben.
Ökologie Wirtsnützliche Endosymbionten ( ) sind in Eukaryoten weit verbreitet; sie scheinen sich oft aus einem parasitären bzw. pathogenen Vorläufer zu entwickeln. Während Ca. Azoamicus ciliaticola mit extrem reduziertem Genom seinen Wimpertierchen-Wirt in den tiefen Zonen des meromiktischen Zugersees offenbar nur mit Energie in Form des anoxisch produzierten ATP versorgt, scheint Ca. Azosocius aquiferis eine im Vergleich dazu größere Rolle am Stoffwechsel seines Wirts zu spielen. Darauf deuten bei einem ansonsten ebenfalls stark reduzierten Genom die Beibehaltung der Cytochrom-c-Oxidase cbb3 (alias COX) mit einer vergleichsweise hohen Transkription des ccoNOP-Gens3.D.4.3.3 – Cbb3 cytochrome c oxidase. Transporter Classification Database (TCDB). für dieses Enzym hin. Dies lässt vermuten, dass sie die Fähigkeit zur Sauerstoffatmung an ihren Wirt weitergeben. Dies könnte die weltweite Verbreitung dieser Symbiosepartnerschaft in saisonal oder permanent sauerstoffarmen Habitaten und die große ökologische Rolle dieser Symbiose erklären.
Systematik mini|hochkant=1.34|Phylogenie (2021) von Ca. Azoamicus ciliaticola mini|hochkant=1.34|Phylogenie (2024) der Familie Ca. Azoamicaceae (GTDB:f__UBA6186), mit Genomdaten.GEM = , OTU = .
Stand: 21. August 2026
Klasse Gammaproteobacteria Ordnung „Candidatus Azoamicales“ et al. 2024 [GTDB: o__UBA6186, eub62A3 group] (monotypisch) Familie „Ca. Azoamicaceae“ et al. 2023/2024 [GTDB: f__UBA6186] (abgespalten von Francisellaceae) Gattung „Ca. Azoamicus“ et al. 2021 „Ca. Azoamicus ciliaticola“ᵀ et al. 2021 [Endosymbiont of Plagiopylea sp.] (SAMEA6595495) – (Typusart) – Fundort: Zugersee „Ca. Azoamicus mariagerensis“ et al. 2025 [„Ca. Azoamicus sp. MARI“], mit Isolat MARI_1 (Zugriffsnr. DBLMSW010000000), Fundort: Mariager, Mariagerfjord, Jütland, Dänemark „Ca. Azoamicus michiganensis“ et al. 2025 – Fundort: Ann Arbor, Michigan, USA „Ca. Azoamicus parvus“ et al. – Fundort: Kläranlage in Neuseeland; Damhusåen, westlich von Kopenhagen, Dänemark (kosmopolitisch, d. h. weltweit verbreitet), reduziertes Genom „Ca. Azoamicus soli“ et al. 2024 [Ca. Azoamicus sp. OHIO2] (SAMN39831885) – Fundort: Grundwasser, Wilberforce, Ohio „Ca. Azoamicus viridis“ et al. 2024 [Ca. Azoamicus sp. OHIO1] (SAMN39831884) – Fundort: Grundwasser, Wilberforce, Ohio „Ca. Azoamicus sp. isolate ESTL_1“ (Zugriffsnr. DBLMSS000000000) – Fundort: Tartu, Estland „Ca. Azoamicus sp. isolate EJBY_1“ (Zugriffsnr. DBLMSQ000000000) – Fundort: Ejby Molle, Odense, Fünen, Dänemark „Ca. Azoamicus sp. isolate NJWW_1“ (Zugriffsnr. DBLMSR000000000) – Fundort: Nanjing, China „Ca. Azoamicus sp. isolate ODNW_1“ (Zugriffsnr. DBLMSP000000000) – Fundort: Odense, Fünen, Dänemark „Ca. Azoamicus sp. isolate BJNG_1“ (Zugriffsnr. DBLMSO000000000) – Fundort: Beijing, China Feitsui reservoir bacterial clone Fei_12Nov90m_29 (Zugriffsnr. AB930564) – Fundort: Feicui-Talsperre, Taiwan Feitsui reservoir bacterial clone Fei_12Dec90m_86 (Zugriffsnr. AB930693) – Fundort: Feicui-Talsperre, Taiwan Lake Pavin clone eub62A3 – Fundort: Lac Pavin Lake Kivu metag. contig Ga0116204 – Fundort: Kivusee Gulf of Mexico bacterium clone EzyYy290 (Zugriffsnr. KX172462) Gattung „Ca. Azosocius“ et al. 2023/2024 „Ca. Azosocius agrarius“ᵀ et al. 2024 (Typusart) – Fundort: per Metagenomik, Modesto, Kalifornien, USA (kosmopolitisch, d. h. weltweit verbreitet). „Ca. Azosocius aquiferis“ et al. 2024 (SAMN39831648) – Fundort: Grundwasser, Nationalpark Hainich Gattung CADEGZ01 CADEGZ01 sp013286785 mit Gammaproteobacteria bacterium isolate BWOrgControl_Nextera8_MAG4 (GCA-002422785.1)NCBI Nucleotide: JABDFC010000000. CADEGZ01 sp021848375 mit Pseudomonadota bacterium isolate SKS4.bin44 (GCA_021848375.1)NCBI Nucleotide: JABDFC010000000. CADEGZ01 sp027364575 mit Bacterium isolate clean1871 (GCA_027364575.1)NCBI Nucleotide: DAHXPC010000000. CADEGZ01 sp902827015 mit Proteobacteria sp. RBC072 (GCA_902827015.1)NCBI Nucleotide: CADEGZ010000000. Gattung CAMFJH01 Gattung JABDCL01 JABDCL01 sp013288135 mit Gammaproteobacteria bacterium isolate BWMinControl_Nextera25_MAG1 (GCA_013288135.1)NCBI Nucleotide: JABDCL010000000. Gattung JABJGS01 JABJGS01 sp018703155 (GCA_018703155.1) mit Francisellaceae bacterium isolate SI074_bin154 (GCA_018703155.1)NCBI Nucleotide: JABJGS010000000. Gattung JAGOUJ01 JAGOUJ01 sp018061325 mit Gammaproteobacteria bacterium isolate Gw_Eff_bin_481 (GCA_OI 8061325.1)NCBI Nucleotide: JAGOUJ010000000. Gattung JAGVLG01 Gattung JAQGOH01 Gattung UBA6186 UBA6186 sp002422785 mit Francisellaceae bacterium UBA6186 (GCA_002422785.1)NCBI Nucleotide: DITK01000000. UBA6186 sp903822055 mit Francisellaceae bacterium isolate AlinenLipids_bin-5883 (GCA_903822055.1)NCBI Nucleotide: CAIJNR010000000. UBA6186 sp903827925 mit Francisellaceae bacterium isolate A14_bin-2859 (GCA_903827925.1)NCBI Nucleotide: CAIKKE010000000. UBA6186 sp903907935 mit Francisellaceae bacterium isolate AlinenLipids_bin-3321 (GCA_903907935.1)NCBI Nucleotide: CAIVQA010000000. GEMOTU 17862 GEMOTU 10623
Ordnung Francisellales Familie Francisellacae
Ordnung Legionellales mit Gattung Legionella (Legionellen)
Ordnung Berkiellales mit Gattung Berkiella
Ordnung Coxiellals
Ordnung Diplorickettsiales
Ordnung o__JABCZS01 (GTDB) Familie f__JABCZS01 (GTDB) Gattung JABCZS01 JABCZS01 sp013289085 mit BWOrgControl_Nextera43_MAG1 (GCA_013289085.1) JABCZS01 sp013289605 mit BWOrgControl_Nextera69_MAG3 (GCA_013289605.1)
…
ᵀ – Typusart
Die Identifizierung der binären Kandidatennamen Ca. Azoamicus/Azosocius spp. mit dem jeweiligen Stamm (OHIO1/OHIO2/HAIN) erfolgt über die BioSample-Zugriffsnummer (SAM…).
Wie zu erkennen, wurden etliche Stämme bzw. Isolate/Sequenzen herkömmlich der Familie Francisellaceae in der Gammaproteobakterien-Ordnung Thiotrichales (NCBI) oder Francisellales (Speth et al., 2024) zugeordnet, zählen nach Speth et al. (2024) und der GTDB aber zur neuen Ordnung und Familie.
Ca. Azoamicus ciliaticola „Candidatus Azoamicus ciliaticola“ ist eine Kandidatenspezies endosymbiotischer Bakterien innerhalb der Familie Ca. Azoamicaceae. Sie zeichnet sich durch ihre Fähigkeit aus, in ihrem Ciliaten-Wirt auch in anaeroben Gewässern Denitrifikation zu betreiben. Sie wurde aus dem Zugersee in der Schweiz isoliert und 2021 beschrieben.
„Ca. Azoamicus ciliaticola“ ist ein obligater Endosymbiont eines anaeroben Süßwasser-Wimpertierchens aus der Klasse Plagiopylea. Dieses Bakterium enthält ein stark reduziertes Genom mit 0,29 Mbp (Megabasenpaaren), wobei ein erheblicher Teil davon der Energieproduktion gewidmet ist. „Ca. Azoamicus ciliaticola“ enthält einen vollständigen Gensatz für die Denitrifikation und ist damit der erste beobachtete obligate Endosymbiont mit einem solchen Stoffwechselweg. Sein umfangreiches genetisches Potenzial für den Energiestoffwechsel deutet darauf hin, dass die Hauptfunktion des Endosymbionten darin besteht, Adenosintriphosphat (ATP) zu erzeugen und es seinem Wimpertierchenwirt zur Verfügung zu stellen. Ca. Azoamicus ciliaticola hat damit ähnliche Funktionen wie Mitochondrien, obwohl es zwischen ihm und der bakteriellen Abstammungslinie der Mitochondrien keine verwandtschaftliche Beziehung gibt. Bei seiner Entdeckung 2021 stellte sich die Frage, ob auch andere Eukaryoten Bakterien (oder Archaeen) nutzen, um Elektronen auf nicht-kanonische Elektronenakzeptoren zu übertragen, wie z. B. im Fall der Denitrifikation. Dies führte zunächst zur Entdeckung weiterer bakterieller Endosymbionten von Wimpertierchen mit verwandtschaftlicher Beziehung zu Ca. Azoamicus ciliaticola und damit zur Charakterisierung der Familie Ca. Azoamicaceae.
Ca. Azosocius aquiferis Ca. Azosocius aquiferis wurde mit seinen Wimpertierchen-Wirten per Metagenomik in Grundwasserproben vom Hainich gefunden. Interessanterweise kodiert diese Spezies im Gegensatz zur zuerst gefundenen Art Ca. Azoamicus ciliaticola aus der anoxischen Zone des Zugersees (die nur anaerobe Atmung, d. h. Denitrifikation, beherrscht) für eine terminale Oxidase (die Cytochrom-c-Oxidase cbb3 alias COX). Dieses Enzym ermöglicht es ihnen, neben Stickstoff auch Sauerstoff zu veratmen.
Anmerkungen
Weblinks Benjamin Thompson, Nick Petrić Howe: COVID, 2020 and a year of lost research. Nature podcast (). William H. Lewis, Thijs J. G. Ettema: A microbial marriage reminiscent of mitochondrial evolution. In: Nature, Band 591, 3. März 2021, S. 375–376; ().
Einzelnachweise GTDB: o__UBA6186. LPSN: Genus "Candidatus Azoamicus". NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Azoamicaceae, Details: "Candidatus Azoamicaceae" Speth et al. 2023 NCBI BioProject: PRJNA1073475. Respiratory endosymbiont genomes recovered from groundwater samples. NCBI BioProject: PRJEB27314. Genome sequence of the ciliate endosymbiont Ca. Azoamicus ciliaticola. NCBI Nucleotide: Lake Pavin clone eub62A3. Accession: GQ390243. NCBI Nucleotide: Uncultured bacterium … clone: Fei_12Nov90m_29. Accession: AB930564. NCBI Nucleotide: Uncultured bacterium … clone: Fei_12Dec90m_86. Accession: AB930693. NCBI Nucleotide: Uncultured bacterium clone EzyYy290 …. Accession: KX172462. Hainich Critical Zone Exploratory. Friedrich-Schiller-Universität Jena, Chemisch-Geowissenschaftliche Fakultät, Lehrstuhl für Hydrogeologie. GOLD Analysis Project ID: Ga0116204. IMG Submission ID: 94481. Joint Genome Institute, Energieministerium der Vereinigten Staaten (gold.jgi.doe.gov). Die GEM OTUs sind als otu_taxonomy.tsv im CSV-Format verfügbar unter Index of GEM/otus (portal.nersc.gov). Dazu: New form of symbiosis discovered. Auf: Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie (MPI-MM) vom 3. März 2021 (); Neue Form der Symbiose entdeckt. Siehe insbes. Fig. 1. Dazu: PrePrint auf bioRxiv vom 19. Februar 2024; doi:10.1101/2024.02.19.580942. Oxygen is not the limit: Diversity and metabolic potential of globally distributed endosymbionts. Auf: EurekAlert! vom 9. Dezember 2024 (); Mehr als nur Sauerstoff: Vielfalt und Stoffwechsel globaler Endosymbionten. Oxygen is not the limit: Diversity and metabolic potential of globally distributed endosymbionts. Auf: Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie (MPI-MM) vom 9. Dezember 2024 (); Mehr als nur Sauerstoff: Vielfalt und Stoffwechsel globaler Endosymbionten. Meet the Microbes That Breathe Nitrate Instead of Oxygen – And They’re Everywhere. Auf: SciTechDaily vom 10. Februar 2025. Carl-Eric Wegner, Michael Gaspar, Patricia Geesink, Martina Herrmann, Manja Marz, Kirsten Küsel: Biogeochemical Regimes in Shallow Aquifers Reflect the Metabolic Coupling of the Elements Nitrogen, Sulfur, and Carbon. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 85, Nr. 5, 20. Februar 2019; , , PMID 30578263 ().
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