Paramoebidium ist eine Gattung einzelliger, symbiotischer Eukaryoten, die den Verdauungstrakt unreifer Süßwasser-Arthropoden (z. B. Larven von Kriebelmücken, Nymphen von Eintagsfliegen und Steinfliegen) besiedeln. Paramoebidium wird in die Opisthokonta-Klasse Mesomycetozoea (synonym Ichthyosporea, Amoeabidiales) klassifiziert. Sie ist die einzige Gattung der Familie Paramoebidiidae. Vor 2005 wurden die Gattung Paramoebidium in die Gruppe der Trichomyceten,Trichomyceten werden herkömmlich angesehen als eine Gruppe von Mikropilzen und Protisten, die in symbiotischer Verbindung mit aquatischen Arthropoden leben. Sie werden heute taxonomisch in die Ordnungen Harpellales und Asellariales (beide Kickxellomycotina), sowie Ichthyophonida (gebildet aus Amoebidiales und Eccrinales) gestellt. klassifiziert, weil die zu ihr gehörenden Arten Arthropoden-Därme besiedeln, die Trichomyceten eine ähnliche vegetative Wachstumsform haben, und es Wirtsüberschneidungen zwischen verschiedenen Paramoebidium- und Trichomyceten-Arten gibt.
Etymologie Die Vorsilbe ‚para-‘ ( in etwa „ähnlich wie“) bezieht sich auf eine angenommene Verwandtschaft von Paramoebidium mit der Gattung Amoebidium. Mitglieder beider Gattungen können während ihres Lebenszyklus bewegliche, amöbenartige Verbreitungszellen ( ) produzieren. Die Ähnlichkeit des Lebenszyklus, der Morphologie und Ökologie führte zu der früheren Annahme, dass Amoebidium und Paramoebidium sehr eng miteinander verwandt und wahrscheinlich Schwestergattungen sind. Nach heutiger Auffassung sind beide Gattungen etwas weitläufiger verwandt und gehören Schwesterfamilien innerhalb der gemeinsamen Ordnung Ichthyophonida an.
Beschreibung Die Paramoebidium-Arten sind einzellig. Die vegetativen Zellen haben eine längliche, haarähnliche Wuchsform mit einer sekretierten, leimähnlichen Haltevorrichtung ( ) an der Basis, mit der sie sich an der Darmschleimhaut des Wirts festhalten. Eine sexuelle Vermehrung ist unbekannt. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung wird der gesamte Zellinhalt in viele bewegliche amöboide Zellen aufgeteilt. Die Zellwand bricht auf und die amöboiden Zellen werden freigesetzt. Diese amöboiden Zellen werden als „Ausbreitungsamöben“ (engl. ) bezeichnet, weil sie eine kurze Zeit lang kriechen, bevor sie sich in Zysten umwandeln. Die Zyste dehnt sich aus und bildet mehrere Sporen (so genannte Zystosporen), die nach ihrer Reifung freigesetzt werden. Es könne aber auch direkt spindelförmige, aber leicht gebogene Sporen (Sporangiosporen) freigesetzt werden. Diese Struktur ist ähnlich wie bei der verwandten Art Amoebidium, weshalb man diese Form auch Thallus nennt (obwohl dieser Begriff üblicherweise Formen von Vielzellern beschreibt).
Arten Derzeit sind mindestens 17 Paramoebidium-Arten gültig beschrieben. Mehrere weitere Arten wurden beschrieben (insgesamt bis zu etwa 32), viele gelten aber aufgrund fehlender Beschreibungen und/oder Abbildungen als umstritten. Die meisten Arten wurden anhand der morphologischen Merkmale der Thalli, Zysten und Zystosporen beschrieben. Auch der Wirtstyp wird für die Arten angegeben, allerdings ist unklar, wie wirtsspezifisch die verschiedenen Paramoebidum-Arten sind. Die Thallusformen reichen von gerade, kurz und „fett“ über lang und S-förmig (sigmoidal) bis hin zu verzweigt oder gewunden. P. curvum beispielsweise hat kurze, gewundene, dicke Thalli und kommt in Larven von Kriebelmücken (Simuliidae) vor, während P. hamatum relativ lange Thalli hat, die in der Nähe der Basis durchgängig gekrümmt sind (was ihnen ein „Zuckerstangen“-Aussehen verleiht), und hauptsächlich mit Nymphen bestimmter Eintagsfliegen (Ameletidae und Baetidae), aber auch mit Mückenlarven vergesellschaftet ist.
Von etwa sechs Arten liegen zumindest Teile der Genom-Sequenzen vor, darunter zwei, die nicht zu den ursprünglichen 17 gehören; dazu kommen Sequenzen von zusätzlichen weiteren Stämmen mit unsicherer Zuordnung bzw. zu nicht beschriebenen Arten.
Obwohl Paramoebidium-Arten in herkömmlichen Trichomyceten-Sammlungen relativ häufig vorkommen, ist die Beschreibung neuer Arten aufgrund der großen inner- und zwischenartlichen Variabilität der morphologischen Merkmale problematisch. Darüber hinaus wurden keine Arten in axenischer Kultur (Reinkultur) gewonnen, so dass sich die Beobachtungen auf die zum Zeitpunkt der Sektion des Wirts vorhandenen Individuen beschränken und sehr leicht einige Stadien des Lebenszyklus (z. B. Ausbreitungsamöben) in der Sammlung nicht vorhanden sind.
Artenliste nach MycoBank, sowie (wo angegeben) Species Fungorum (F) und der Taxonomie des NCBI (N); mit einer Auswahl von Stämmen:
Gattung Paramoebidium , 1929(N) Paramoebidium angulatum 2014(F) Paramoebidium arcuatum 1948 Paramoebidium argentinense 2000(F) Paramoebidium avitruviense 2014(F,N) Stamm SPA-X-74 – Wirt: Siphonoperla torrentium (Steinfliegen), Spanien(N) Stamm NOR-22-W10(N) – Wirt: Siphonoperla burmeisteri (Steinfliegen), Norwegen(N) Paramoebidium bacillare 2010(F) Paramoebidium bibrachium 1990(F) Paramoebidium cassidula 2006(F) Paramoebidium chattonii 1929 ex 1948 [Paramoebidium chattoni] Paramoebidium contortum 2018(F) Paramoebidium corpulentum 1991(N) Stamm KS-114-3 – Wirt: Allocapnia sp. (Steinfliegen), USA: Kansas(N) Paramoebidium curvum 1979(F,N) Stamm AFR-9 – Wirt: eine Kriebelmücken-Art, Südafrika(N) Stamm Mex-16-W14 – Wirt: Simulium sp., Schwesterart von Simulium ornatum (Kriebelmücken), Mexiko(N) Stamm NOR-53-W1a – Wirt: Simuliidae sp. (Kriebelmücken), Norwegen(N) Paramoebidium digitoideum 1999(F) Paramoebidium dispersum 1948 Paramoebidium eccriniforme ex 1948 Paramoebidium ecdyonuridae 2014(F,N) Stamm SPA-X-76 – Wirt: Ecdyonurus forcipula (Eintagsfliegen), Spanien(N) Stamm SPA-X-77 – Wirt: Ecdyonurus forcipula (Eintagsfliegen), Spanien(N) Paramoebidium fuscum 1948 Paramoebidium geniculatum 1948 Paramoebidium giganteum Paramoebidium grande (F) Paramoebidium hamatum 2012(N) Stamm ID-166-G6 – Wirt: Baetis bicaudatus (Eintagsfliegen), USA: Idaho(N) Stamm ID-157-G11 – Wirt: Baetis sp., USA: Idaho(N) Paramoebidium inflexum 1929(F) (Typusart) Paramoebidium laterale 2018(F) [Paramoebidium lateralis] Paramoebidium papillatum 1992(F) Paramoebidium pavillardii 1951 Paramoebidium pinguiculum 2019(F) Paramoebidium procloeoni 1951 Paramoebidium santanderense 2018 [Paramoebidium santanderensis ] Paramoebidium simulii 1955 Paramoebidium stipula 2006(F,N) Stamm NS-X-39 – Wirt: Nemouridae sp. (Steinfliegen), Kanada: Nova Scotia(N) Paramoebidium thrauli ex 1948 Paramoebidium torpediniforme 2019(F) Paramoebidium umbonatum 2008(F) Paramoebidium cf. grande ID-164-G2(N) Stamm ID-164-G2 – Wirt: Simulium piperi (Kriebelmücken), USA: Idaho(N) Paramoebidium sp. DR-16-C8(N) Stamm DR-16-C8 – Wirt: Ephemerellidae (Eintagsfliegen), Dominikanische Republik(N) Paramoebidium sp. ID-156-T1(N) Stamm ID-156-T1 – Wirt: Nemouridae sp. (Steinfliegen), USA: Idaho(N) Paramoebidium sp. ID-65e-E1(N) Stamm ID-65e-E1 – Wirt: Simuliidae sp. (Kriebelmücken), USA: Idaho(N) …
Simuliomyces microsporus Interessant ist die Spezies Simuliomyces microsporus (Kickxellomycotina: Harpellales), die wie Paramoebidium-Arten im Hinterdarm von Kriebelmückenlarven wächst. Ihre Thalli heften sich in der Regel an die Darmschleimhaut der Insekten. Aber man findet häufig auch verschiedene Entwicklungsstadien von S. microsporus, einschließlich der Sporenbildung, angeheftet an die Paramoebidium-Thalli.
Anmerkungen
Einzelnachweise Paramoebidium L. Léger & Duboscq, … (1929). MycoBank (mycobank.org). Paramoebidium. Auf: Species Fungorum (speciesfungorum.org). NCBI Taxonomy Browser: Paramoebidium, Details: Paramoebidium (genus). GBIF: Simuliomyces microsporus Lichtw. (Species). Molly E. Bench, Merlin M. White: New species and first records of trichomycetes from immature aquatic insects in Idaho. In: Mycologia. Band 104, Nr. 1, 2012, S. 295–312; doi:10.3852/11-203. PMID 21933923, Epub: 20. Januar 2017 (). Matías J. Cafaro: Eccrinales (Trichomycetes) are not fungi, but a clade of protists at the early divergence of animals and fungi. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 35, Nr. 1, Pril 2005, S. 21–34; doi:10.1016/j.ympev.2004.12.019. PMID 15737579, ResearchGate:7995511, Epub 25. Januar 2005 (). Thomas Cavalier-Smith: Neomonada and the origin of animals and fungi. In: G. H. Coombs, K. Vickerman, M. Sleigh, A. Warren (Hrsg.): Evolutionary relationships among protozoa. Kluwer, London, 1998, ISBN 0-412-79800-X, S. 375–407; EurekaMag:003210653. Si-Nan Dang, Robert W. Lichtwardt: Fine Structure of Paramoebidium (Trichomycetes) and a New Species with Viruslike Particles. In: American Journal of Botany. Band 66, Nr. 9, 1. Oktober 1979, S. 1093–1104; doi:10.1002/j.1537-2197.1979.tb06327.x, (). Octave J. Duboscq, Louis-Urbain-Eugène Léger, Odette Tuzet: Contribution à la connaissance des Eccrinides: les Trichomycètes. In: Henri de Lacaze-Duthiers (Hrsg.): Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. Band 86, 1948, S. 29–144; Mycobank:19/30826, Google Books: "connaissance" (). Louis-Urbain-Eugène Léger, Octave J. Duboscq: L'évolution des Paramoebidium, nouveau genre d'Eccrinides, parasite des larves aquatiques d'Insectes. In: Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences Paris (Wöchentliche Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften Paris), Band 189, 1929, S. 75–77 (). Robert W. Lichtwardt, Marvin C. Williams: Two new Australasian species of Amoebidiales associated with aquatic insect larvae, and comments on their biogeography. In: Mycologia. Band 84, Nr. 3, 1992, S. 376–383; doi:10.1080/00275514.1992.12026150, , Epub 29. August 2018 (). Robert W. Lichtwardt: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. 1. Auflage. Springer-Verlag, New York, 1986, ISBN 978-1-4612-9348-4; doi:10.1007/978-1-4612-4890-3 (). Siehe insbes. Fig. 7.6 und Fig. 7.12A. Robert W. Lichtwardt, Matías J. Cafaro, Merlin M. White: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. Revised Edition. 2001 (Revised 2019), Online & notice (lucidcentral.org) – (). Leonel Mendoza, John W. Taylor, Libero Ajello: The Class Mesomycetozoea: A Heterogeneous Group of Microorganisms at the Animal-Fungal Boundary. In: Annual Review of Microbiology. Band 56, Oktober 2002, S. 315–344; doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160950 (). Stephen T. Moss: Commensalism of Trichomycetes. In: Lekh R. Batra (Hrsg.): Insect-Fungus Symbiosis Nutrition, Mutualism, and Commensalism. Allanheld, Osmun & Co. Publishers, Inc., Montclair (New Jersey) 1979, ISBN 0-470-26671-6, S. 175–227; Online (archive.org), Google Books (). Nicole K. Reynolds, Matthew E. Smith, Eric D. Tretter, Justin Gause, Dustin Heeney, Matías J. Cafaro, James F. Smith, Stephen J. Novak, William A. Bourland, Merlin M. White: Resolving relationships at the animal-fungal divergence: A molecular phylogenetic study of the protist trichomycetes (Ichthyosporea, Eccrinida). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Bandd 109, April 2017, S. 447–464; doi:10.1016/j.ympev.2017.02.007. PMID 28219758 (). Laia Guàrdia Valle: New species of Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) from the Mediterranean, with comments about the amoeboid cells in Amoebidiales. In: Mycologia. Band 106, Nr. 3, Juni 2014, S. 481–490; doi:10.3852/13-153. PMID 24895422, ResearchGate:262844546, Epub 20. Januar 2017 ().
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