Braarudosphaera bigelowii ist eine Art (Spezies) von einzelligen Haptophyten in der Klasse Coccolithophyceae (synonym Prymnesiophyceae), die als Phytoplankton kosmopolitisch in küstennahen Bereichen verschiedener Meere vorkommt.
Als Mitglied der Familie Braarudosphaeraceae sind sie in der Regel von Platten oder Schuppen aus Kalziumkarbonat (Coccolithen) umgeben, die ihnen eine dodekaederförmige Gestalt verleihen; die zwölf fünfeckigen Platten dieser Kalkschalen werden auch Pentalithen genannt. Aufgrund ihrer Kalkschalen sind die Mitglieder der Gattung Braarudosphaera wichtige Mikrofossilien. Fossil ist Braarudosphaera bigelowii aus dem Aptium (frühe Kreidezeit, vor ca. 119 Millionen Jahren) bekannt. Sie gehört zu den wenigen Spezies, die die Kreide-Paläogen-Grenze (Kreide-Tertiär-Grenze) überschritten haben, d. h. das Massenaussterben vor knapp 66 Millionen Jahren („Dinosauriersterben“) überlebt haben. Fossil sind von der Gattung Braarudosphaera etwa ein Dutzend weitere Arten beschrieben worden. Rezent wurden zwei weitere Arten angegeben, von denen Braarudosphaera deflandrei heute in der Regel als Synonym von Braarudosphaera bigelowii gilt. Eine weitere Art, Braarudosphaera magnei Lefort 1972, wurde seit ihrer Erstbeschreibung 1972, aus einer Planktonprobe, nie wiedergefunden.
Braarudosphaera bigelowii besitzt zur Stickstofffixierung ein Nitroplast genanntes Organell, was (mit Stand Oktober 2024) in keinem anderen Eukaryoten gefunden wurde, außer bei Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae, wo ebenfalls stickstoffbindende cyanobakterielle Endosymbionten (dort Diazoplasten genannte Sphäroidkörper) die Wirtszellen mit organisch gebundenem Stickstoff versorgen.
Beschreibung Braarudosphaera bigelowii ist wie andere Algen ein photoautotropher Organismus und bindet Kohlenstoff durch Photosynthese. Im Jahr 2013 wurde nachgewiesen, dass die einzellige Alge B. bigelowii im Innern ein stickstofffixierendes symbiotisches Bakterium, das Cyanobakterium mit der provisorischen Bezeichnung UCYN-A, besitzt. Dieses Bakterium erscheint in der Transmissionselektronenmikroskop (TEM) als rundes Organell im Zytoplasma der Algenzellen.
Genetische Studien haben gezeigt, dass dieses Cyanobakterium und die Alge vor 100 Millionen Jahren ihre Symbiose eingegangen sind. Diese besteht in einem Austausch von Stickstoff (N), der von den Bakterien gebunden wird, mit Kohlenstoff (C), der vom Braarudosphaera-Wirt gebunden wird. Beide Substanzen werden aus der unmittelbaren Umgebung und der Atmosphäre aufgenommen.
Diese Forschungen wurden 2024 wieder aufgenommen. Es zeigte sich, dass die Bakterien mehr als nur Symbionten sind, denn ihr Genom ist deutlich reduziert und sie teilen sich, bevor sich die Wirtszellen in Tochterzellen teilen. Die Schlussfolgerung war, dass das symbiotische Cyanobakterium im Lauf der Evolution bereits zu einem echten Organell geworden ist. Dieses Organell wird Nitroplast genannt. Braarudosphaera bigelowii ist damit der erste Eukaryot, der aufgrund dieser Organellen Stickstoff fixieren kann, was diese Spezies zu einem fast autonomen Organismus macht.
Morphologie und Generationenwechsel Braarudosphaera bigelowii ist eine einzellige Spezies, die in zwei Formen vorkommt als Ausdruck eines Generationswechsels. Die eine Form ist ein Coccolithophor mit dodekaederförmiger Kalkschale, die andere ist die einer schalenlosen Flagellat. Mehrere Jahrzehnte lang wurde die coccolithophore Form als eigene Art betrachtet (Chrysochromulina parkeae 1972).
Coccolithophore mini|hochkant=1.15|B. bigelowii (Coccolithophore) im Lichtmikroskop vom Skagerrak-Kattegat, versch. Schärfentiefe. Die Familie der Braarudosphaeraceae ist charakterisiert als einzellige phytoplanktonische Algen in Küstenbereichen, die kalkhaltige Schuppen mit fünffacher Symmetrie aufweisen, die sogenannten Pentalithen. Mit 12 dieser Platten haben sie eine regelmäßige dodekaedrische Struktur mit einem Durchmesser von etwa 10 bis 16 Mikrometern.
Schalenlose Form mini|hochkant=1.15|B. bigelowii (syn. Chrysochromulina parkeae) vom Skagerrak-Kattegat, als schalenloser Flagellat.(A) lebende Zellen,(B) präpariertes Exemplar (Pfeile: Stacheln). Die schalenlose Form ist ein birnen- oder löffelförmiger Flagellat von unterschiedlicher Größe; je nach Stamm reicht die Länge von 15-18 μm bis 22-26 μm und die Breite von 5-10 μm. Die Form hat zwei gleich lange Flagellen und ein kürzeres Haptonema. Dieses Flagellenstadium ist mit einer Zellwand aus mehrschichtigen organischen Lamellen bedeckt. An beiden Enden der Zelle bilden diese Lamellen Stacheln. Es sind zwei seitlich gelegene goldbraune Chloroplasten vorhanden.
Nitroplast
Braarudosphaera bigelowii ist die erste (und bis 2024 die einzige) bekannte Art, bei der ein Organell gefunden wurde, das den im Wasser gelösten molekularen Stickstoff (Distickstoff N2) in für das Zellwachstum nützliche (bioverfügbare) organische Verbindungen umwandeln kann. Damit ist die Spezies der einzige bekannte diazotrophe Organismus unter den Eukaryonten.
Diese ursprünglich Sphäroidkörper ( ) und heute Nitroplasten genannten Organellen besitzen ein eigenes Genom und haben sich, wie Sequenzanalysen zeigten, in den letzten 100 Millionen Jahren aus einem cyanobakteriellen Endosymbionten namens UCYN-A2 entwickelt.
Ursprünglich (um 2012) dachte man, es handele sich um ein Beispiel für eine typische Endosymbiose mit einem diazotrophen Cyanobakterium (Atelocyanobacterium thalassa[e]). Um das Jahr 2024 wurde aber deutlich, dass dies eine obligate Endosymbiose ist, die in ihrer Art eher der Beziehung zwischen einem Organell (wie dem Chloroplast oder Mitochondrium) und der Wirtszelle ähnelt. Daher wurde für das Organell die Bezeichnung „Nitroplast“ vorgeschlagen.
Dieses Phänomen ist nur noch von Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae bekannt, wo ein stickstoffbindender und nicht photosynthetischer cyanobakterieller Endosymbiont, genannt Diazoplast, die selbst photosynthetische Wirtszelle mit organisch gebundenem Stickstoff versorgt.
Systematik Die Coccolith-Form wurde als erstes beschrieben, und zwar 1935 von Haaken Hasberg Gran und Trygve Braarud als Pontosphaera bigelowii (ursprüngliche Schreibweise Pontosphaera Bigelowi). Die Typlokalität sind die Bay of Fundy im Golf von Maine.
Der Gattungsname Braarudosphaera wurde vom französischen Mikropaläontologen und Botaniker Georges Deflandre 1947 eingeführt, um die Art aus der Gattung Pontosphaera herauszulösen und einer neuen eigenen Gattung zuzuordnen.
Die Flagellaten-Form wurde 1972 unter der Bezeichnung Chrysochromulina parkeae als Mitglied der Gattung Chrysochromulina von John C. GreenResearchGate: J. C. Green …. und Barry S. C. LeadbeaterResearchGate: Barry SC Leadbeater. erstbeschrieben.
Hagino et al. erkannten 2013 aufgrund genetischer Analysen, dass es sich bei der Art um einen Komplex verschiedener kryptischer Arten handelt, der die ursprünglich als separate Arten beschriebenen Coccolith-produzierende und nicht-coccolith-produzierende Formen umfasst – ein solcher Generationswechsel ist bei Haptophyten bekannt. Die genetische Nähe deutet darauf hin, dass Braarudosphaera bigelowii und Chrysochromulina parkeae tatsächlich ein gemeinsames Taxon bilden (auch wenn die Möglicherweise zweier sehr eng verwandte Taxa damals noch nicht völlig ausgeschlossen werden konnte).
Familie Braarudosphaeraceae: Gattung Braarudosphaera , 1947(A,W) rezente Arten: Braarudosphaera bigelowii 1947(A,N,W) [Pontosphaera bigelowii 1947, Chrysochromulina parkeae 1972] (Typusart(A)) Braarudosphaera deflandrei 1950(A,N,W) Braarudosphaera magnei 1972(A,W) ehemalige (fossile) Arten:(W) Braarudosphaera alta , 1979 † Braarudosphaera gartneri , 1977 † Braarudosphaera insecta , 2016 † Braarudosphaera minuta , 1977 † Braarudosphaera parvula , 1969 † Braarudosphaera perampla , 2010 † Braarudosphaera sequela , 2011 † Braarudosphaera stylifera , 1972 † Braarudosphaera turbinea , 1963 † Braarudosphaera undata , 1959 †
Anmerkungen: (A)– AlgaeBase (N)– Taxonomy Browser (W)–
Phylogenie Die folgende Phylogenie der Spezies ist an Thompson et al. (2012) angelehnt (mit Chrysochromulina parkae als Synonym für Braarudosphaera bigelowii):
Trotz der hier berücksichtigten Neuzuordnungen ist die Taxonomie der Haptolina brevifila [Chrysochromulina brevifilum] zugeordneten Stämme also noch unklar.
Etymologie Der Gattungsname Braarudosphaera erinnert an den norwegischen Botaniker Trygve Braarud (1903–1985). Er hatte sich auf Meeresbiologie spezialisiert und war an der Universität von Oslo tätig. Er ist einer der beiden Autoren der Erstbeschreibung der Art.
Das Artepitheton von B. bigelowii ehrt Henry Bryant Bigelow. Das Artepitheton der ursprünglichen Bezeichnung Chrysochromulina parkeae der schalenfreien Flagellaten-Form ehrt die britische Algenforscherin Mary Parke (1908–1989). Das Artepitheton von B. magnei ehrt den französischen Algenforscher Francis Magne (1924–2014), das von B. deflandrei auch Georges Deflandre (1897–1973).
Bildergalerie
Literatur Timothy G. Stephens, Arwa Gabr, Victoria Calatrava, Arthur R. Grossman, Debashish Bhattacharya: Why is primary endosymbiosis so rare? In: New Phytologist, Band 231, Nr. 5, September 2021, S. 1693-1699; doi: 10.1111/nph.17478, , PMID 34018613, Epub: 21. Juni 2021 ().
Einzelnachweise AlgaeBase: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947 (species). Pontosphaera bigelowii Gran & Braarud 1935 (species). WoRMS: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre, 1947 (species). NCBI Taxonomy Browser: Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947 (species). NCBI zu BIOSOPE clone T60.34: Nucleotide: Uncultured Braarudosphaera clone Biosope_T60.034 …, 26. November 2008, Accession: FJ537624. Nucleotide: Uncultured Chrysochromulina clone Biosope_T60.034 …, 26. November 2008, Accession: FJ537341. NCBI Taxonomy Browser: Pseudohaptolina arctica Edvardsen & Eikrem 2011, heterotypic synonym: Chrysochromulina sp. CCMP1204 (species). NCBI Taxonomy Browser: Chrysocampanula spinifera Fournier 1971, homotypic synonym: Chrysochromulina spinifera (Fournier) Pienaar & R.E.Norris 1979 (species). NCBI Taxonomy Browser: Haptolina brevifila (Parke & Manton) Edvardsen & Eikrem in Edvardsen et al. 2011, homotypic synonym: Chrysochromulina brevifilum Parke & Manton in Parke, Manton & Clarke 1955 (species). Dazu: Nucleotide: txid156173[Organism:noexp] AND Kawachi[Title]: Haptolina brevifilum strain Kawachi, Accession: AM490995, Nucleotide: txid156173[Organism:noexp] AND MBIC10518[Strain]: Chrysochromulina brevifilum strain MBIC10518, Accession: AB058358. Nordic Microalgae and aquatic protoza, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI): Chrysochromulina parkeae Green & Leadbeater. Memento im Webarchiv (archive.org) vom 3. März 2024 (Flagellat). Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre, 1947 (Coccolith). CATALOG - Chrysochromulina parkeae. Now known to be an alternate life-cycle phase of Braarudosphaera bigelowii. The Farinacci and Howe Catalog - an Introduction (mikrotax.org). Biographical Etymology of Marine Organism Names. B. Biographical Etymology of Marine Organism Names (BEMON) – (bemon.loven.gu.se, ). Zu Coale et al. (2014) und Cornejo-Castillo et al. (2014):
Jess Cockerill: A Rare Event Gave This Algae an Organelle That Traps And Uses Nitrogen. Auf: sciencealert vom 16. April 2024. PDF. Dazu: Erin Malsbury: Scientists discover first nitrogen-fixing organelle. UC Santa Cruz (ucsc.edu), 11. April 2024. Dazu: Scientists Discover First Nitrogen-Fixing Organelle. Lawrence Berkeley National Laboratory vom 17. April 2024. Quelle: Erin Malsbury, UC Santa Cruz (). Scientists discover first nitrogen-fixing organelle. Auf: EurekAlert! vom 11. April 2024. Quelle: University of California, Santa Cruz.
Jake Buehler: This marine alga is the first known eukaryote to pull nitrogen from air. Auf: Science News vom 11. April 2024.