mini|hochkant=0.6|LM-Aufnahme von Philaster apodigitiformis, Ventralansichten eines Individuums in vivo. Caudale Zilie ca. 10 μm lang, Balken: 15 μm.
Philaster ist eine Gattung von Wimpertierchen aus der Familie Philasteridae.
Die Arten Philaster lucinda und Philaster guamense sind maßgeblich an der „schnellen Nekrose von Korallengewebe“ ( ) beteiligt.
Eine Philaster apodigitiformis nahestehende Art ist am massenhaften Sterben des Atlantischen Diademseeigel (Diadema antillarum) und anderer Arten aus der Familie der Diademseeigel (Diadematidae) ursächlich beteiligt.
Artenliste Die hier angegebene Artenliste hat den Stand vom 23. Oktober 2024:
Gattung Philaster , 1885(G,N,O,T,W) Spezies Philaster apodigitiformis et al. 2009(e,H,N) Spezies Philaster bergeri , 1980(e,G,W) Spezies Philaster digitiformis , 1885(e,G,N,O,T,W) — Typusart(T) Spezies Philaster guamense ( et al. 2011) [Porpostoma guamensis et al. 2011, Philaster guamensis,(H) Uncultured ciliate clone BrB(H,N)] Spezies Philaster hiatti , 1969(e,G,T) Spezies Philaster lucinda(H) [Uncultured Philaster sp. clone WB(H,N)] Spezies Philaster resedaceus , 1962(e,G) Spezies Philaster salinus , 1962(e,G) Spezies Philaster sinensis et al. 2015(e,N) [Philaster sp. FG-2014(N)] Spezies Philaster sp. cil1TANK(N) Spezies Philaster sp. cil2TANK(N) Spezies Philaster sp. cil3TANK(N) Erreger der Diademseeigel-Scuticociliose (DSc): Philaster sp. SZ-07041501 [Philaster sp.-SZ-07041501] Philasterida sp. isolate FWC1(H,RN) [Ciliate culture FWC1(H)] Philasterida sp. isolate FWC2(H,R,N) [Ciliate culture FWC2(H)] Philasterida sp. isolate USF152(H,RN) [Ciliate culture USF152(H)] Philasterida sp. strain tDaCF9(H,N) Uncultured ciliate clone t67(H,R,N) Ciliophora sp. isolate DeadRed1, DeadRed3, DeadRed8, DeadRed9, DeadRed10, DeadRed11, DeadRed12, DeadRed13, DeadRed16(R,N) – isoliert aus Diadema setosum. Philasterida sp. isolate HG1Die Zuordnung dieser Philasterida-Gensequenz zur Gattung Philaster erfolgt hier in der plausiblen (aber mit Stand 31. Oktober 2024 noch nicht belegten) Annahme, dass dieser Erreger ebenfalls mit den Verursachen der Diedamseeigel-Scuticociliose der Karibik, dem Roten Meer und dem Westlichen Indischen Ozean nahe verwandt ist.
Anmerkungen: (e)– (G)– (H)– Ian Hewson et al. (2023) (N)– Taxonomy Browser (O)– (R)– Lacan Roth et al. (2014) (T)– The Taxonomicon (taxonomy.nl) (W)–
Etymologie Der Name der Gattung setzt sich zusammen aus dem Präfix ‚phil-‘ (von ) und einem von abgeleiteten Suffix, vermutlich in Anlehnung an Seesterne; er bedeutet also wörtlich „Freund der Seesterne“, was vielleicht auf den (fakultativen) Parasitismus dieser Wimpertierchen an Stachelhäutern hinweist, zu denen u. a. Seeigel und Seesterne gehören.
der Korallen Die sog. schnelle Nekrose von Korallengewebe (Korallen-RTN, ) tritt spontan auf. Es wird durch eine übermächtige Infektion des Korallengewebes durch die RTN-Parasiten Philaster lucinda und Philaster guamense verursacht (Deukmedjian, 2018). Diese beiden Arten von mikroskopischen Parasiten wurden stets im Fall von Korallen-RTN gefunden. Verräterischen Anzeichen einer Infektion des Korallengewebes und des Skeletts durch RTN-Parasiten sind ein schneller Gewebeverlust auf Teilen oder der gesamten Korallen-Kolonie; das Gewebe der Krustenanemonen (Zoanthidea) wird braun und geleeartig (engl. , auch je nach Ausprägung oder genannt).
Die ersten Hinweise darauf, dass Angehörige der Gattung Philaster RTN und Korallenbleiche (engl. ) auslösen können, hatte dabei bereits im Jahr 2011 Michael J. Sweet durch Analyse der 18S rRNA bei im Februar erkrankten Aquarienkorallen im Vereinigten Königreich gefunden. Seitdem wurden Philaster-Arten immer wieder als Ursache von Korallenkrankheiten gefunden, vor allem indem sie sich Zellen ihrer Korallenwirte einverleiben, möglicherweise auch indem sie die Zooxanthellen der Korallen „stehlen“.
Philaster lucinda Der Körper der Wimpertierchen von der Art Philaster lucinda (beim NCBI: Uncultured Philaster sp. clone WB) ist in der Größe variabel (zwischen 60 und 200 × 20–60 μm). Die Form ist schlank, im Umriss variabel zylindrisch bis spindelförmig (fusiform). Der Körper ist vorne (anterior) verschmälert und auffallend spitz. Die Farbe der Einzeller reicht von gelb bis braun und resultiert vor allem durch die Einverleibung und Verdauung von Zooxanthellen. Die Länge der Buccalhöhle (Mundhöhle, engl. ) ist groß und nimmt etwa 40–50 % des Körpers ein. Der Zellmund (Cytostom) ist auffallend und tief eingesenkt. Der Makronukleus ist bandförmig, verdreht und zentral angeordnet, an ihm hängen mehrere Mikronuklei. Es gibt eine kleine, endständig gelegene kontraktile Vakuole, oft sichtbar. Die Flimmerhärchen (Cilien) sind etwa 5–10 μm lang, die oralen (am Mundbereich) 10–15 μm, das kaudale (schwanzartige) 12–15 μm. Die ParoralmembranWimpertierchen besitzen in der eine Reihe von „Membranellen“ auf der linken Seite der Mundöffnung und eine „Paroralmembran“ auf der rechten Seite. Beide entstehen aus Polykinetiden (Gruppen von vielen Flimmerhärchen). ist L-förmig und befindet sich auf der rechten Seite der Mundhöhle.
Auf den Korallen bewegt sich Philaster lucinda durch schnelles Schwimmen fort, wobei sie sich unregelmäßig um ihre Hauptkörperachse drehen, so dass eine spiralförmige Fortbewegung entsteht. Für die Nahrungsaufnahme bleiben die Einzeller für kurze Zeit stillstehen.
Philaster lucinda ist häufig an der Schnittstelle von Verletzungen zu sehen oder wühlt sich unter das Gewebe. Sie brechen schließlich aus der Mundöffnung einzelner Polypen hervor.
Philaster guamense Der Körper von Philaster guamense (mit Schreibvariante Philaster guamensis, Basionym Porpostoma guamensis, beim NCBI: Uncultured ciliate clone BrB) ist mit etwa 200–500 × 20–75 μm größer als bei Philaster lucinda. Der Umriss der Einzeller ist ähnlich wie bei vielen anderen Vertretern der Gattung Philaster variabel, von zylindrisch bis spindelförmig (fusiform), er ist vorne (anterior) aber abgerundet. Diese Wimpertierchen sind farblos bis bräunlich-gelb, innen befinden sich meist zahlreiche Nahrungsvakuolen oder Zooxanthellen. Die orale Vertiefung (Mundgrube) ist auffallend und tief eingeschnitten. Die Buccalhöhle (Mundhöhle, engl. ) macht ebenfalls ca. 30–40 % der Zelllänge aus. Der Zellmund (Cytostom) ist deutlich durch Fasern abgegrenzt, die zu einem sich über ca. 30 % der Zelllänge erstreckenden Zytopharynx führen. Der Makronukleus ist wurstförmig, länglich, oft gebogen; er befindet sich in der Mitte der Hauptzellachse. Es wurde bisher kein Mikronukleus beobachtet, was aber daran liegen mag, dass die Zellkerne der Beute – Zooxanthellen und Nesselzellen (Nematocy[s]ten, engl. auch ) der Korallen – die Identifizierung erschweren.
Auch Philaster guamense wurde bei der Aufnahme (Vertilgung) von Korallengewebe beobachtet, diese Art war aber weniger aktiv als Philaster lucinda; sie scheint eine untergeordnete Rolle beim Verlust von Korallengewebe zu spielen. Diese Einzeller wurden oft gesehen, wie sie sich von der Hauptläsion zurückziehen und sich darum in großer Zahl versammeln, was das Aussehen eines braunen Bandes ergibt (BrB-Symptom). Diese Wimpertierchen fixieren sich oft mit dem einen Ende am Korallenskelett und hängen dann horizontal oder senkrecht daran. Die Zellteilung dieser Art wurde bei isolierten Exemplaren nur beschrieben, ist aber allgemein häufig zu beobachten; sie führt anscheinend oft zu Tochterzellen, die zunächst dem Aussehen der kleineren Schwesterart Philaster guamense ähneln.
Philaster apodigitiformis mini|hochkant=2|LM-Aufnahme von Philaster apodigitiformis, Ventralansichten dreier Individuen in vivo. Balken: 15 μm. Im Mai 2007 wurde die zuvor unbeschriebene parasitische Art Philaster apodigitiformis aus einen Tag alten Eiern der Fischspezies Takifugu rubripes (Kugelfische) von einer Fischzuchtanlage in der Nähe von Qingdao, China, isoliert. Es konnten allerdings keine Kulturen angelegt werden, da die Wimpertierchen nur ein bis zwei Stunden getrennt vom Wirt (Biologie) überlebten. Philaster apodigitiformis ist durch die Kombination folgender Merkmale charakterisiert: Der Zellkörper oval und beidseitig leicht abgeflacht, die Zilien (Flimmerhärchen) der Paroralmembran sind auffallend lang und sehen eher wie Segel aus, beide Membranellen 1 und 2 sind dominant und es sind etwa 40 somatische Kinetien vorhanden. Das Gen für die kleinen Untereinheit ribosomalen RNA (SSU-rRNA) von Philaster apodigitiformis, isoliert aus Eiern von Takifugu rubripes, wurde 2009 von Miao et al. sequenziert. Die phylogenetische Analyse zur Ermittlung der Position und Verwandtschaft dieser Wimpertierchen unter den Scuticociliatia zeigte, dass Philaster apodigitiformis eindeutig in die Ordnung Philasterida fällt und am engsten mit der Gruppe um Uronema paranophrys verwandt ist, zu der die Familien Uronematidae, Parauronematidae, Thyrophilacidae und Entorhipidiidae gehören.
Eine weitere marine Form (provisorisch von Miao et al. als Philaster sp.-SZ-07041501 bezeichnet), die schlank und freilebend ist und in vivo durch eine unauffällige Paroralmembran und einer größeren Buccalhöhle, die sich bis etwa zur Äquatorhöhe erstreckt, gekennzeichnet ist, wurde von Yangang Wang aus dem küstennahen Wasser bei Shenzhen (Südchina) isoliert. Da nur einige Exemplare gewonnen wurden, konnten allerdings keine weitergehenden taxonomischen Untersuchungen durchgeführt werden.
Ein Sequenzvergleich der 18S rRNA von P. apodigitiformis zeigte 2023 unter den bis dato bekannten Philaster-Arten die größte Ähnlichkeit mit Sequenzen der nicht kultivierten P. guamense und Philaster lucinda auf, die beide aus Korallen isoliert wurden, die von der Braunband- und Weißbandkrankheit ( ) sowie der Korallenbleiche (engl. ) betroffen waren.
Diademseeigel-Massensterben (Diadematidae-Scuticociliose, DSc) mini|hochkant=1.5|Diadema-Sterblichkeit (a) Die verschiedenen geografische Skalen des Erregertransports während der Diadema-Massensterbeereignisse. (b,c) Fische (rote Pfeile, von links nach rechts: Meerpfau, Zweibindenbrasse, Meerpfau, Siganus rivulatus, Ringelbrasse, S. rivulatus und Europäischer Papageifisch), die sich von toten und sterbenden D. setosum vor der griechischen Insel Alimia ernähren (13. September 2022). (d) Atlantischer Diademseeigel (D. antillarum), (e) Schwarzer Diademseeigel (D . africanum) und (f) Gemeiner Seeigel (D . setosum) mit typischem krankheitsbedingtem Gewebeverlust. Weltweit wurden immer wiederkehrende Massensterben ( ) von Diademseeigel-Arten festgestellt, von denen das lange Zeit bekannteste und ökologisch bedeutsamste 1983 in der Karibik auftrat und zur Verlagerung von Korallen- zu algendominierten Ökosystemen beitrug. In den Fällen, in denen die Ursache eines Seeigel-Massensterbererignisses geklärt werden konnte, wurden als Erreger Scuticociliatia-Wimpertierchen der Gattung Philaster identifiziert.
Karibik: Atlantischer Diademseeigel (Diadema antillarum) Das erste große Seeigel-Massensterben ereignete sich 1983/1984 in der Karibik. Die Populationsdichten des betroffenen langstachligen Atlantischen Diademseeigels (Diadema antillarum) verzeichneten einem Rückgang um 98 % im Vergleich zur Zeit davor. Die ökologisch funktionierende Population von D. antillarum erholte sich nur langsam und lag auch 30 Jahre später noch bei geschätzt 12 % der Dichte vor diesem Ereignis.