Testate Amöben (früher auch Testacea, Schalenamöben oder Thecamoeben genannt) sind eine nicht-taxonomische polyphyletische Gruppe von mindestens drei größeren, nicht verwandten Kladen einzelliger amöbenartigen Eukaryonten, die in einer Schale („Testa“)testat, von , siehe Wiktionary:testate (zoology); vgl. Dinoflagellaten: Theka und thekat. leben und sich in der Regel ungeschlechtlich durch Teilung vermehren.
Die Testa umschließt die Zelle teilweise und weist eine Öffnung ( ) auf, aus der die Scheinfüßchen (Pseudopodien) austreten. Sie bietet der Amöbe Schutz vor Räubern und harschen Umweltbedingungen. Die Testa ist entweder selbst erzeugt, es kann aber auch Fremdmaterial eingelagert oder aufgebracht sein, das mineralischen Ursprung hat oder von der Beute dieser Amöben stammt.
Testate Amöben finden sich hauptsächlich im Süßwasser, stellenweise auch in feuchten Böden und in Moosen.
Merkmale mini|Testate Amöben vermehren sich vegetativ durch Zellteilung. Testate Amöben sind stets mit einer Schale (Testa, früher auch Theca genannt) versehen. Die Schalen sind bei den verschiedenen Kladen im Feinbau unterschiedlich und auch nicht homolog zueinander.
Bei einigen Arten wird die Testa vollständig von der Amöbe produziert und kann je nach Art organisch, kiesel- oder kalkhaltig sein („autogene“ Testa). In anderen Fällen besteht die Testa aus von der Amöbe gesammelten Sedimentpartikeln besteht, die durch Sekrete aus dem Zellinneren zusammengeklebt werden („xenogene“ Testa). Einige wenige Gruppen (z. B. die Hyalospheniidae) können beide Arten bilden, je nach den Umständen und der Verfügbarkeit von Fremdmaterial.
Die Testaten Amöben sind eine heterogene (polyphyletische) Gruppe aus mehreren, nicht näher miteinander verwandten Kladen. Zu den gemeinsamen Merkmalen, anhand derer sie in diese Gruppe klassifiziert werden, gehören jedoch (unabhängig von ihrer Zusammensetzung und Herkunft) das Vorhandensein einer Testa und Pseudopodien, die nicht anastomosieren (d. h. die sich möglicherweise verzweigen, aber in größerer Entfernung nicht wieder zusammenwachsen).
mini|Testate Amöbe, encystiert Testate Amöben ernähren sich überwiegend heterotroph. Sie kommen in den meisten Süßwasserumgebungen vor, darunter in Seen, Flüssen, Cenoten sowie in Mooren und Böden. Im Boden lebende Vertreter können Dauerstadien (Cysten) bilden, wodurch sie resistent gegenüber Austrocknung sind.
Dank der Widerstandsfähigkeit der Testa kann diese lange nach dem Tod der Amöbe erhalten bleiben. Die bisher ältesten Amoebozoa-Fossilien sind sog. „vasen-förmige Mikrofossilien“ (Vase-shaped microfossils, VSM). Diese Mikrofossilien erinnern sehr an Testate Amöben und lassen sich mit einiger Wahrscheinlichkeit auf die Hüllen von Vertretern der Arcellinida beziehen. VSM wurden aus dem Grand Canyon geborgen und stammen mit einem Alter zwischen 736 und 748 Millionen Jahren aus dem Cryogenium (mittleres Neoproterozoikum). Entgegen früherer Annahmen war die Gruppe bereits vor der Sturtischen Vereisung im Fossilbericht präsent.
Ihre Eigenschaften sowie die Empfindlichkeit einiger Arten gegenüber Veränderungen der Umweltbedingungen (z. B. Temperatur, pH-Wert und elektrische Leitfähigkeit) haben in den letzten Jahren dazu geführt, dass sie als Bioindikatoren und Paläoklima-Proxies Verwendung finden.
Systematik Die Testaten Amöben bilden eine polyphyletische Gruppe. Die wichtigsten Kladen (Verwandtschaftsgruppen) der Testat-Amöben sind innerhalb der Amoebozoa die lappigen Tubulinea [syn. Lobosea], zu denen – unter den Tubulinea die Arcellinida (mit dem Uhrgläschen Arcella), sowie die Difflugina (mit Gattungen Difflugia und Cryptodifflugia) gehören. Dazu kommen innerhalb der SAR-Supergruppe – unter den Cercozoa die filosen Euglyphida – unter den Stramenopilen (Heterokonta) einige kleinere Gruppen wie die Amphitremida und die Thraustochytrida/Amphifilida, die auch zu den Testaten Amöben klassifiziert werden.
Phylum Tubulinea Ordnung Arcellinida Ordnung Arcellinida 1880 – Testate Amöben mit lappenförmigen, lobosen Pseudopodien (Tubulinea et al. 2005 [=Lobosea 2004])
Familie Arcellidae Arcella Antarcella 1928
Familie Netzeliidae Netzelia 1979
Familie Hyalospheniidae Quadrulella 1909 Hyalosphenia 1859 Alocodera 1942 Apodera 1961 Certesella 1961 Porosia 1942 Nebela 1874 mit N. carinata, N. lageniformis Padaungiella 2012
Familie Microchlamyiidae Microchlamys 1911 Spumochlamys 2007
Familie Plagiopyxidae Bullinularia 1953 Geoplagiopyxis 1961 Protoplagiopyxis 1962 Paracentropyxis 1960 Plagiopyxis 1910 Hoogenraadia 1958 Planhoogenraadia 1977
Familie Cryptodifflugiidae Cryptodifflugia 1890 Wailesella 1928
Familie Microcoryciidae Amphizonella 1866 Diplochlamys 1888 Microcorycia 1911 Penardochlamys 1953 Zonomyxa 1882 Parmulina 1902
Familie Phryganellidae Phryganella 1902
Familie Lamtopyxidae Lamtopyxis 1974
Familie Distomatopyxidae Distomatopyxis 1964
Familie Paraquadrulidae Paraquadrula 1932 Lamtoquadrula 1974
Familie Centropyxidae Centropyxis 1857 Proplagiopyxis 1964
Familie Trigonopyxidae Trigonopyxis 1912 Cyclopyxis 1929 Geopyxella 1955 Cornuapyxis 1981
Familie Incertae sedis Argynnia 1974 Awerintzewia 1906 Cucurbitella 1902 Difflugia 1815 Geamphorella 1959 Heleopera 1879 mit Heleopera petricola Jungia 1961 Lagenodifflugia 1983 Leptochlamys 1901 Lesquereusia 1845 Maghrebia 1960 Mediolus 2014 Microquadrula 1968 Oopyxis 1942 Pentagonia 1960 Physochila 1942 mit Physochila griseola Pomoriella 1970 Pontigulasia 1896 Protocucurbitella 1960 Pseudawerintzewia 1959 Pseudonebela 1953 Pyxidicula 1838 Schoenbornia 1964 Schwabia 1942 Sexangularia 1906 Suiadifflugia 1975 Zivkovicia 1987 Ellipsopyxis 1965 Ellipsopyxella 1975
Bildergalerie Tubulinea (Arcellinida)
Phylum Cercozoa Phylum Cercozoa , 1998
Ordnung Euglyphida Ordnung Euglyphida , 1956, emend. , 1997 - Testate Amöben mit fadenförmigen Filopodien. Ihre Schalen sind meist ei- oder birnenförmig.
Familie Euglyphidae Euglypha , 1841 mit Euglypha ciliata Scutiglypha , 2001
Familie Trinematidae Trinema 1841 Corythion 1881 Puytoracia , 1970 Playfairina 1961 Pileolus 1962
Familie Sphenoderiidae Sphenoderia 1845 Trachelocorythion 1979 Deharvengia 1979
Familie Assulinidae Assulina 1879 Placocista 1879 Valkanovia 1966
Familie Cyphoderiidae Cyphoderia 1845 Corythionella 1970 Campascus 1879 Messemvriella 1973 Pseudocorythion 1970 Schaudinnula 1907
Familie Paulinellidae Paulinella 1895 Ovulinata 1996 Micropyxidiella 2015
Familie Incertae sedis Pareuglypha 1902 Ampullataria 1956 Euglyphidion 1960 Heteroglypha 1959 Tracheleuglypha 1928
Ordnung Tectofilosida Ordnung Tectofilosida , 2003
Familie Chlamydophryidae Capsellina 1909 Lecythium 1876 Rhogostoma 1921 Rhizaspis 1948 Chlamydophrys 1876 Clypeolina 1877 Penardeugenia 1953 Leptochlamydophrys 1921 Diaphoropodon 1869
Ordnung Gromiida Ordnung Gromiida , 1858
Familie Pseudodifflugiidae Pseudodifflugia 1845
Andere Cercozoa Familie Psammonobiotidae Alepiella 1970 Centropyxiella 1970 Chardezia 1970 Edaphonobiotus 1983 Micramphora 1970 Micropsammella 1970 Nadinella 1902 Ogdeniella 1982 Psammonobiotus 1970 Propsammonobiotus 1991
Familie Incertae sedis Feuerbornia , 1942 Frenzelina 1902 Lesquerella , 1980 Matsakision , 1967 Rhumbleriella 1970
Bildergalerie Cercozoa (Euglyphida etc.)
Klade Stramenopile [Heterokonta] Klade Stramenopile [Heterokonta]
Ordnung Amphitremida Ordnung Amphitremida 1913 - Zellen mit zwei gegenständigen Pseudostomen. Zu dieser Ordnung ist noch wenig bekannt.
Familie Amphitraemidae Amphitrema 1867 Archerella , 1961 mit Archerella flavum , 1961
Familie Diplophryidae Diplophrys , 1868
Ordnung Thraustochytrida [Amphifilida] Ordnung Thraustochytrida , 1973 [Amphifilida]
Familie Amphifilidae [Amphifilaceae] Amphifila 2012
Familie Sorodiplophryidae Sorodiplophris 1975
Ordnung Filosa incertae sedis Familie Incertae sedis Paramphitrema , 1970 mit Paramphitrema pontica , 1970
Bildergalerie Stramenopile [Heterokonta] (Amphifilida etc.)
Systematik nach Adl et al. (2012) Die folgende Tabelle enthält einige Beispiele für Testate Amöbengattungen und spiegelt ihre Position innerhalb der Klassifikation von Adl et al. (2012) wider, in der fünf Übergruppen (Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, SAR und Archaeplastida) zur Klassifizierung aller Eukaryoten vorgeschlagen wurden. Bei dieser Klassifizierung wurde bewusst auf die Verwendung von Linnéschen Namen höherer Taxa (Phylum, Klasse (Biologie), Ordnung, Familie) verzichtet. Auch wenn teilweise bemängelt wurde, dass die von Adl et al. für die Kladen vergebenen Namen verwirrend oder wenig informativ (in Bezug auf den Grad der phänotypischen Unterschiedlichkeit zwischen den Gruppen) sein können. Doch vermeidet dieses System die Schaffung überflüssiger Ränge und bietet stabile Gruppennamen, die auch dann beibehalten werden können, wenn eine Gruppe in eine andere Abstammungslinie verschoben wird, wie dies bei den Protisten häufig der Fall ist, solange ihre Klassifizierung noch in größerem Umfang diskutiert wird.
+AmoebozoaTubulineaArcellinidaArcellinaAmphizonella – Arcella – Microchlamys – Microcorycia – Spumochlamys DiffluginaBullinularia – Centropyxis – Difflugia – Distomatopyxis – Heleopera – Hyalosphenia – Lesquereusia – Nebela – Paraquadrula – Pontigulasia – Plagiopyxis – Quadrulella – TrigonopyxisPhryganellinaCryptodifflugia – Phryganella – WailesellaDiscoseaHimatismenidaCochliopodiumSAR SupergruppeStramenopilaLabyrinthulomycetesAmphitremidaAmphitrema – ArcherellaRhizariaCercozoaThecofiloseaCryomonadidaRhizaspididaeCapsellina – Rhizaspis – RhogostomaVentricleftidaVentrifissura – VerrucomonasImbricateaSilicofiloseaEuglyphidaEuglyphidaeEuglypha – ScutiglyphaAssulinidaeAssulina – Placocista – ValkanoviaTrinematidaeCorythion – Playfairina – Puytoracia – TrinemaCyphoderidaeCampascus – Corythionella – Cyphoderia – Messemvriella – Pseudocorythion – SchaudinnulaPaulinellidaeOvulinata – Paulinella Traditionell werden Arten, die große Netze anastomosierender (sich verzweigender und wiedervereinigender) Pseudopodien bilden, nicht zu den Testaten Amöben gezählt, obwohl einige von ihnen Testa haben; dazu gehören die Gattung Gromia und die Foraminifera (beide in der Gruppe der Rhizaria).
Anmerkungen mini|hochkant=0.7|Thecamoeba striata Die Amoebozoa der Ordnung Thecamoebida mit der Gattung Thecamoeba haben trotz ihres Namens keine Testa.
Literatur Fatma Gomaa, Daniel J. G. Lahr, Milcho Todorov, Jingchun Li, Enrique Lara: A contribution to the phylogeny of agglutinating Arcellinida (Amoebozoa) based on SSU rRNA gene sequences. In: European Journal of Protistology. Band 59, Juni 2017, S. 99–107; doi:10.1016/j.ejop.2017.03.005. PMID 28433921 (). Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-04000-3. Heinz Streble, Dieter Krauter, Annegret Bäuerle: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 13. Auflage. Franckh-Kosmos-Verlag, 2018, ISBN 978-3-440-15694-0. Franco S. Medioli, David B. Scott, Eric S. Collins, S. Asioli, Eduard G. Reinhardt: The thecamoebian bibliography. In: Palaeontologia Electronica. Band 3, 1999, S. 1–161; PDF (). Franco S. Medioli, L. Bonnet, David B. Scott, Barbara E. Medioli: The thecamoebian bibliography. 2. Auflage. In: Palaeontologia Electronica. Band 61, S. 1–107; PDF (). Аndrey N. Tsyganov, Kirill V. Babeshko, Yuri A. Mazei: A Guide to Testate Amoebae with the Keys to Genera. Penza University Press, 2016, ISBN 978-5-906913-19-7. ResearchGate:349142953, PDF ().
Weblinks
Ferry Siemensma: Microworld - world of amoeboid organisms. Seit 7. März 2019 (arcella.nl, ). Wolfgang Bettighofer: Testaceans (Testate Amoebae). Tiny Organisms in Aquatic Habitats. Seit 2023 (protisten.de).
Einzelnachweise