mini|hochkant=0.7|Illustration: einzelnes Filament mini|Trichodesmium-Blüte vor dem Great Barrier Reef Trichodesmium, auch genannt, ist eine Gattung fadenförmiger (filamentöser) Cyanobakterien. Man findet sie in nährstoffarmen tropischen und subtropischen Meeren (insbesondere im Roten Meer und um Australien, wo sie erstmals von Kapitän James Cook beobachtet wurden).
Die Typusart Trichodesmium erythraeum wurde erstmals 1830 beschrieben von Christian Gottfried Ehrenberg. T. erythraeum ist die für die Verfärbung des Roten Meeres während der Blütezeit verantwortliche Spezies. T. erythraeum IMS 101 ist der erste Stamm der Gattung, dessen Genom vollständig sequenzierte wurde. Diese Art steht im Mittelpunkt der meisten Laborstudien.
Die Trichodesmium-Arten sind diazotroph, d. h. sie binden atmosphärischen Stickstoff (Distickstoffgas) zu Ammonium, einem Nährstoff, der wiederum von anderen Organismen genutzt wird. Man schätzt, dass Trichodesmium-Arten für fast die Hälfte der Stickstofffixierung in marinen Systemen weltweit verantwortlich sind. Trichodesmium-Arten sind der einzigen bekannten diazotrophen Organismen, der unter aeroben Bedingungen bei Tageslicht Stickstoff fixieren können, ohne dafür spezialisierte Zellen (Heterocysten) im Zellfaden bzw. der Zellkolonie zu benutzen.
Trichodesmium-Bakterien können als einzelne Fäden (Filamente) aus Dutzenden bis Hunderten aneinandergereihter Zellen leben oder in Kolonien aus Dutzenden bis Hunderten aneinander gereihter Fäden bestehen. Diese Kolonien sind dann auch mit bloßem Auge sichtbar. Sie können in Oberflächengewässern sehr große Blüten bilden, die zu der weit verbreiteten en Bezeichnung . Tatsächlich verdankt das Rote Meer den größten Teil seiner namensgebenden Färbung dem roten Pigment der Typusart Trichodesmium erythraeum. Trichodesmium-Kolonien bieten ein Substrat für viele kleine Meeresorganismen, neben anderen Bakterien sind das Kieselalgen, Dinoflagellaten, Protozoen und Ruderfußkrebse, die ihre Hauptfeinde sind. Auf diese Weise kann die Gattung komplexen Mikroumgebungen als Grundlage dienen.
Morphologie mini|hochkant=0.7|Trichodesmium-Filament, Aufnahmen mit verschiedenen Bildgebungsverfahren Wie die meisten Cyanobakterien hat auch die Gattung Trichodesmium eine gramnegative Zellwand. mini|Mikrophotographien von Trichodesmium zweier Lokationen. Teilweise befinden sich die Filamente in verschiedenen Stadien des Abbaus (möglicherweise stand die Kolonie unter „Stress“). Trichodesmium-Arten bilden gerade oder gekrümmte Fäden (Filamente) aus miteinander verketteten Einzelzellen, diese werden auch als Trichome bezeichnet. Die Einzelzellen darin sind zylindrisch bis tonnenförmig (länger oder kürzer als der Durchmesser). Die apikalen (im Faden endständigen) Zellen sind kegelstumpfförmig und weisen eine konvexe Calyptra (Haube) auf.
Die Zellfäden (Trichome) sind 6–22 µm breit, unverzweigt und leicht beweglich.
Im Gegensatz zu anderen aeroben Diazotrophenmolekularen Stickstoff (Distickstoff) per Nitrogenase assimilierende Organismen fehlen bei Trichodesmium jedoch Heterozysten, d. h. es werden im Filament bzw. der Kolonie keine spezialisierte Zellen oder Strukturen gebildet, um die Nitrogenase vor Sauerstoffzufuhr zu schützen. Unter den aeroben Diazotrophen, die Stickstoff bei Tageslicht fixieren, ist dies ein einzigartiges Merkmal („Alleinstellungsmerkmal“).
Anstelle von an einem bestimmten Ort in der Zelle lokalisierten Thylakoidstapeln hat Trichodesmium in der Zelle verteilte ungestapelte Thylakoide. Diese sind unregelmäßig in der Nähe der Zellwände aufgerollt und durchziehen den gesamten Zellinhalt. Die Trichodesmium-Zellen sind stark vakuolisiert, d. h. voller Vakuolen bzw. Gasbläschen (Aerotope). Der Inhalt und die Größe der Vakuolen variieren täglich. Große Gasbläschen sind (wie bei der Typusart T. erythraeum) entlang der Peripherie zu finden; bei der inzwischen als Oscillatoria-Mitglied klassifizierten Art Oscillatoria thiebautii (früher T. thiebautii) sind sie dagegen über die gesamte Zelle verteilt. Die Gasbläschen ermöglichen es diesen Cyanobakterien, ihren Auftrieb in der Wassersäule zu regulieren. Sie können hohem Druck standhalten, vermutlich bis zu 100–200 m Tiefe in der Wassersäule, so dass Trichodesmium sich vertikal durch die Wassersäule bewegen und in geeigneter Tiefe dortige Nährstoffe aufnehmen kann.
Ein Stadium mit unbeweglichen Dauerzellen (Akinetes) fehlt. Neben der „starken“ Durchsetzung mit Gasbläschen und der Fähigkeit zur Stickstofffixierung (ohne spezielle Heterozysten) ist eine weitere besondere ökophysiologische Eigenschaft das niedrige Molekulargewicht der Fettsäuren.Evtl. gelten diese Merkmale nur für die marinen Arten.
Kolonien hochkant=2|mini|Beispiele von Trichodesmium-Kolonien, gruppiert nach morphologischen Kriterien: (A) radiale Schwärme („Puffs“), (B) nicht radiale Schwärme, (C) Büschel (Faszikel, „Tufts“). Mitglieder der Gattung Trichodesmium können frei im Wasser schwebend vorkommen; es kann aber auch zur Bildung von Kolonien aus diesen Filamenten kommen: Mehrere Trichome können dann parallel (fusiform) zu Büscheln („Faszikeln“, „Tufts“) gebündelt; oder auch m. o. w. radial zu kugelförmigen, teilweise auch länglich gestreckten Kolonien (engl. „Puffs“) angeordnet. Die Trichome sind in den Kolonien mittels eines feinen homogenen (unstrukturierten) und farblosen Schleims vereinigt.
Die Cyanobakterien von Trichodesmium sind in der Lage, zwischen dem Leben als einzelner Faden und dem Leben in einer Kolonie zu wechseln. Beide Formen haben Auswirkungen darauf, wie Trichodesmium mit der Umwelt interagiert, so dass jede Form unterschiedliche Vor- und Nachteile mit sich bringt, weshalb der Wechsel von einer Form zur anderen ggf. vorteilhaft oder sogar notwendig sein kann. Beispielsweise haben frei schwimmende Einzelfäden (Trichome) höhere Stickstofffixierungsraten als Kolonien. Wenn Eisen und Phosphor in der Umwelt limitiert sind, werden die fadenförmigen Trichodesmium dagegen angeregt, sich zusammenzuschließen und Kolonien zu bilden. Auch Fressfeinde könnten die Bildung von Kolonien fördern. Trotz der Verringerung der Kohlenstoff- und Stickstofffixierungsraten von Kolonien im Vergleich zu freien Trichomen können Kolonien in unter gegebenen Umständen also besser abschneiden als einzelne Filamente. Die Größe der Kolonien hängt auch mit dem Sauerstoffgehalt der Umwelt zusammen, da Sauerstoff den Prozess der Photosynthese beeinflusst.
Vermehrung Die Zellteilung durch Queraufspaltung aller Zellen im Filament, mit Ausnahme der apikalen (endständigen) Zellen. Die Zellen wachsen vor der nächsten Teilung dann wieder auf ihre ursprüngliche Größe an. Die Vermehrung der Trichome erfolgt durch Fragmentierung in bewegliche Hormogonien (wenigzelligen, zur Kriechbewegung befähigten Fadenfragmenten) mit Hilfe nekrotischer Zellen, sowie durch Dissoziation (Zerfall) der Kolonien. Die Hormogonien keimen an beiden Enden (isopolar).
Stoffwechsel Stickstofffixierung und Photosynthese Molekularer Stickstoff (Distickstoffgas N2) ist die am häufigsten vorkommende Substanz in der Erdatmosphäre. Dieser zweiatomiger Stickstoff ist allerdings für die meisten biologischen Prozesse nicht nutzbar – die biologische Umwandlung von zweiatomigem Stickstoff aus der Atmosphäre in biologisch nutzbare Stickstoffformen wie Ammonium und Stickoxide wird als Stickstofffixierung bezeichnet. Dieser Prozess erfordert einen erheblichen Energieaufwand (in Form von ATP), um die Dreifachbindung zwischen den Stickstoffatomen zu brechen. Organismen, die ihn beherrschen nennt man Stickstofffixierer oder Diazotrophe.
Die Stickstofffixierung in Trichodesmium ist unter den Diazotrophen einzigartig, da der Prozess gleichzeitig mit der Sauerstoffproduktion (über die Photosynthese) stattfindet. Bei anderen Cyanobakterien sind N2- und CO2-Reduktion zum Schutz des empfindlichen Nitrogenase-Enzyms vor Sauerstoff entweder räumlich (durch Heterozysten) oder zeitlich getrennt. Bei Trichodesmium gibt es jedoch keine Heterozysten, und die Stickstofffixierung erreicht ihren Höhepunkt während des Tageslichts – sie folgt einem Tagesablauf, der morgens beginnt, mittags ein Maximum erreicht und nachts endet. Seitdem dieses Rätsels bekannt wurde, war Trichodesmium daher Gegenstand zahlreicher Studien, um herauszufinden, wie die Stickstofffixierung gleichzeitig mit der Sauerstoffproduktion stattfinden kann, ohne dass es eine offensichtliche räumliche Trennung der beiden Prozesse gibt.
Studien mit Inhibitoren zeigten sogar, dass die Aktivität des Photosystems II (PSII) für die Stickstofffixierung in diesem Organismus unerlässlich ist, was widersprüchlich klingt, da die für die Stickstofffixierung zuständige Nitrogenase durch Sauerstoff irreversibel gehemmt wird. Trichodesmium nutzt jedoch die Photosynthese zur Stickstofffixierung, indem es die Mehler-Reaktion durchführt, bei der der von PSII produzierte Sauerstoff nach wieder reduziert wird (nach dem Photosystem I, PSI). Diese Regulierung der Photosynthese für die Stickstofffixierung beinhaltet eine schnell reversible Kopplung ihrer Phycobilisomen (Lichtsammelantennen) mit PSI und PSII.
Methanproduktion Phosphat ist ein Hauptnährstoff mariner photo- und heterotropher Mikroorganismen, dessen Mangel oder Fehlen ihr Wachstum begrenzen kann. Manche dieser Mikroben können jedoch ersatzweise auf MethylphosphonatMethylphosphonate. Auf PubChem (CID:14671056). Vgl. auch Dimethylphosphonat. umstellen, aus dem sie das Phosphat durch Abspalten der Methylgruppe gewinnen, ein Vorgang, bei dem allerdings das potente Treibhausgas Methan freigesetzt wird. In einer 2023 veröffentlichten Studie untersuchten Jan N. von Arx et al. die Methylphosphonat-getriebene Methanbildung im westlichen tropischen Nordatlantik, wo die Methan-Nettorate in der oberen Wassersäule 0,4 nmol pro Liter und Tag betragen kann (Median). Selbst in Anwesenheit von in situ vorhandenem oder künstlich zugesetzten Phosphat waren diese Raten zwar vermindert, aber immer noch quantifizierbar, d. h. dass auch dann noch eine gewisse Methanbildung aus Methylphosphonat stattfindet. In dieser marinen Umgebung kann an der Oberfläche ein erheblicher Teil der gemessenen Kohlenstofffixierung (im Mittel 11 %) durch Phosphor aufrechterhalten werden, der aus Phosphonaten stammt. Daher kommt Phosphonaten im Kohlenstoffkreislauf des oligotrophen Ozeans eine große ökologische Bedeutung zu.
Wie das Team herausfand, nimmt die Methylphosphonatverwertung durch Alphaproteobakterien offenbar in größeren Tiefen an Bedeutung zu, genetisches Potential unter diesen gibt es bei der Ordnung PelagibacteralesLPSN: Order "Candidatus Pelagibacterales" und Family "Candidatus Pelagibacteraceae". (mit Ca. Pelagibacter ubique) und der Klade SAR116. In der Oberflächenschicht dominieren dagegen cyanobakterielle Stickstofffixierer wie Trichodesmium.
Habitat mini|hochkant=2|Blüte von T. erythraeum im Südwestpazifik zwischen Vanuatu und Neukaledonien Zu der traditionell sehr diversen Gattung werden Vertreter in marinen, brackigen und Süßwasser-Umgebungen und sogar terrestrische Arten gezählt.vorbehaltlich einer Reklassifizierung nach DNA-Sequenzanalysen Die Gattung umfasst jedenfalls streng planktonische Arten, zu denen traditionell auch einige im Süßwasser vorkommende Vertreter gestellt werden.
Trichodesmium kommt in oligotrophen (nährstoffarmen d. h. stickstoffarmen) Gewässern vor, häufig bei ruhigem Wasser bei geringer Tiefe der MischschichtDie ozeanische oder limnologische Mischschicht () ist die Schicht in einen bestimmten Tiefenbereich, der durch aktive Turbulenz homogenisiert (durchmischt) wurde. (bis etwa 100 m). Trichodesmium-Arten bevorzugen eine Wassertemperatur zwischen 20 und 34 °C vor. Sie sind häufig in tropischen und subtropischen Ozeanen in den Randströmungen anzutreffen.
Ihr Vorkommen kann leicht beobachtet werden, wenn sich Blüten bilden, in denen große Trichodesmium-Kolonien an der Oberfläche hängen.