Thermococcus ist eine Gattung thermophiler Archaeen in der Familie Thermococcaceae.
Thermococcus-Mitglieder werden als heterotrophe, chemotrophe und auch als organotrophe „Sulfanogene“ beschrieben; sie nutzen Kohlenstoffquellen wie Aminosäuren, Kohlenhydrate und organische Säuren (wie Brenztraubensäure) Pyruvat sowie elementaren Schwefel.
Morphologie Die Mitglieder der Gattung Thermococcus sind typischerweise unregelmäßig geformt bis mehr oder weniger sphärisch (kokkoid) mit einem Durchmesser von 0,6 bis 2,0 μm.
Einige Thermococcus-Arten sind unbeweglich, andere Arten sind beweglich, indem sie Geißeln (Archaellen) als Hauptbewegungsmittel nutzen. Diese Geißeln befinden sich in der Regel an einem bestimmten Pol der Zelle. Eine solche Bewegung wurde je nach Art und Stamm bei Raumtemperatur oder bei hohen Temperaturen beobachtet.
Bei einigen Arten können diese Mikroorganismen aggregieren und weiß-graue Plaques bilden.
Habitat Arten der Gattung Thermococcus gedeihen in der Regel entweder in der Nähe von Süßwasserquellen oder Schwarzen Rauchern (hydrothermalen Schloten) bei Temperaturen zwischen 60 und 105 °C (beim hohen Wasserdruck in der Tiefsee),, wobei die optimale Temperatur bei 85 °C liegt.
Sie sind daher thermophil und auch strikt anaerob. Sie kommen in verschiedenen Tiefen vor, z. B. in hydrothermalen Schloten 2.500 m unter der Meeresoberfläche, oder in geothermischen Quellen nur Zentimeter unter der Wasseroberfläche. Sie gedeihen bei einem pH-Wert von 5,6 bis 7,9. Natriumchlorid ist an diesen Orten in der Regel in einer Konzentration von 1 % bis 3 % vorhanden, dies ist aber kein notwendiges Substrat für diese Organismen, Thermococcus-Mitglieder leben in heißen Süßwassersystemen auf der Nordinsel Neuseelands. Sie benötigen jedoch eine niedrige Konzentration von Lithiumionen für ihr Wachstum.
Mitglieder dieser Gattung wurden in vielen hydrothermalen Schloten auf der ganzen Welt gefunden (kosmopolitisch), unter anderem in den Meeren Japans im Golf von Kalifornien. aber auch in den heißen Quellen im Flachwasser um die italienische Indes Vulcano.
Stoffwechsel Für die Glykolyse (Zuckerabbau) benutzen die Thermococcus-Arten einen anderen Stoffwechselweg als Eukaryoten und auch andere Prokaryoten. Ein anderer wichtiger Stoffwechselweg bei diesen Organismen ist der Abbau von Peptiden. Dieser verläuft in drei Schritten: Zunächst werden die Peptide durch Peptidasen zu Aminosäuren hydrolysiert. Dann bewerkstelligen Aminotransferasen die Umwandlung der Aminosäuren in Ketosäuren, und schließlich wird mit Hilfe von vier weiteren Enzymen bei der oxidativen Decarboxylierung der Ketosäuren Kohlendioxid (CO2) freigesetzt, wobei Coenzym-A-Derivate entstehen, die in anderen wichtigen Stoffwechselwegen Verwendung finden. Thermococcus-Arten verfügen auch über das Enzym RuBisCO (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase). Dieses wird bei Thermococcus kodakarensis aus Enzymen hergestellt, die am Stoffwechsel von Nukleinsäuren beteiligt sind. Das zeigt, wie integriert (eng miteinander in Verbindung stehend) diese Stoffwechselsysteme bei hyperthermophilen Mikroorganismen wie Thermococcus tatsächlich sind.
Es konnten auch einige Nährstoffe identifiziert werden, die das Zellwachstum von Thermococcus limitieren. Die Nährstoffe, die das Zellwachstum von Thermococcus-Arten am meisten beeinflussen, sind Kohlenstoff- und Stickstoffquellen. Da die Mitglieder von Thermococcus nicht alle erforderlichen Aminosäuren selbst herstellen können, müssen einige von der Umgebung, in der diese Organismen gedeihen, bereitgestellt werden (Thermococcus-spezifische essentielle Aminosäuren). Einige dieser Aminosäuren sind die verzweigtkettigen Aminosäuren Leucin, Isoleucin und Valin Wenn den Thermococcus-Arten diese Aminosäuren zugeführt werden, werden sie verstoffwechselt, wobei Acetyl-CoA oder Succinyl-CoA entsteht. Diese beiden Koenzyme sind wichtige Voraussetzungen für andere Stoffwechselwege, darunter solche, die für das Zellwachstum und die Zellatmung Voraussetzung sind.
Der Spezies Thermococcus onnurineus fehlen dagegen die Gene für die Purinnukleotid-Biosynthese. Diese Art ist daher zur Deckung ihres Purinbedarfs auf Umweltquellen angewiesen ist.
Kultivierung Mit heutigen Methoden lassen sich die Thermococcus-Arten im Allgemeinen relativ leicht im Labor züchten, weshalb diese als Modellorganismen für die Untersuchung der physiologischen und molekularen Wege von Extremophilen dienen. Insbesondere ist Thermococcus kodakarensis ein solches Beispiel für einen Thermococcus-Modellorganismus; das gesamtes Genom dieser Spezies ist sequenziert und untersucht worden.
Ökologie Die extreme Hyperthermophile verschafft ihnen einen großen ökologischen Vorteil, denn so sind sie die ersten Organismen, die neue hydrothermale Umgebungen besiedeln. Thermococcus-Arten sind sogar auf die extremen Umweltbedingungen angewiesen: neben der hohen Temperatur meist auch extreme pH-Werte und Salzkonzentrationen. Unter solchen Bedingungen produzieren sie Stressproteine und molekulare Chaperone, die ihre DNA und den zellulären „Haushalt“ (Stoffwechselapparat) schützen. Thermococcus-Arten gedeihen auch unter glukoneogenen Bedingungen.
Einige Thermococcus-Arten produzieren Kohlendioxid (CO2), Wasserstoff (Diwasserstoff; H2) und Schwefelwasserstoff (H2S) als Stoffwechsel- und Atmungsprodukte. Die freigesetzten Moleküle werden dann von anderen autotrophen Arten genutzt und tragen so zur Vielfalt der hydrothermalen Mikrobengemeinschaften bei. Diese Art von natürlicher kontinuierlicher Anreicherungskultur spielt eine entscheidende Rolle in der Ökologie der Hydrothermalquellen in der Tiefsee. Anscheinend interagieren die Thermococcus-Arten mit den anderen Organismen über den Austausch von Metaboliten, was das Wachstum dieser anderen Organismen fördert.
Genetik mini|Genome von T. bergensis T7324T im Vergleich zu T. litoralis DSM:5473T. Genomische Inseln () wurden ebenfalls bestimmt. Der schwarze (innerste) Ring zeigt die Verteilung des GC-Gehalts von T. litoralis DSM:5473T.
Transport-Mechanismen, Gentransfer, Kommunikation Thermococcus-Arten sind von Natur aus in der Lage, DNA aufzunehmen und solche Spender-DNA durch homologe Rekombination in ihr Genom einzubauen. Diese Arten können Membranvesikel (MVs) produzieren, die durch Knospung aus den äußersten Zellmembranen gebildet werden, Diese können Plasmide von benachbarten Archaeen-Arten einfangen und diese DNA entweder in sich selbst integrieren oder an benachbarte Arten übertragen. Diese MVs werden in Clustern aus den Zellen abgesondert und bilden Nanokugeln oder Nanoröhren, wobei die inneren Membranen durchlässig bleiben. Die Fähigkeit zum DNA-Transfer und zur Integration von Spender-DNA in das (eigene oder fremde) Empfängergenom durch homologe Rekombination ist bei Archaeen weit verbreitet und scheint eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Schäden in den Empfängerzellen zu sein (siehe auch Archaeen, §Gentransfer). Thermococcus-Arten produzieren zahlreiche MVs, die DNA, Metaboliten und bei einigen Arten sogar Toxine übertragen. Darüber hinaus schützen diese MVs ihren Inhalt vor thermischem Abbau, indem sie die Makromoleküle in eine geschützte Umgebung bringen. übertragen. Neben diesem Transport von Makromolekülen verhindern MVs auch Infektionen, indem sie Viruspartikel einfangen. Darüber hinaus nutzen Thermococcus-Arten MVs (Nanoröhren) zur Kommunikation untereinander. Beispielsweise werden MVs von der Art Thermococcus coalescens verwendet, um untereinander zu kommunizieren, wann eine Aggregation stattfinden soll, so dass die typischerweise einzelligen Mikroorganismen zu einer großen Einzelzelle (Größe 5 Mikrometer) verschmelzen können.
DNA-Replikation Der Prozess der DNA-Replikation und -Verlängerung wurde bei T. kodakarensis eingehend untersucht. Das DNA-Molekül dieser Art ist zirkuläre und hat eine Länge von etwa 2 Millionen Basenpaaren; es enthält mehr als~2.000 Proteine kodierende Sequenzen.
Plasmide, Virus-ähnliche Gensequenzen und Viren 2012/2013 wurde über vier virusähnliche Abschnitte ( ) im Genom von Thermococcus kodakarensis berichtet, die für Subtilisin-ähnliche Serinprotease-Vorläufer kodieren.
Möglicherweise sind nicht alle dieser virusähnlichen Elemente ins Hauptgenom integriert! sondern Plasmid-ähnliche extrachromosomales Elemente, so etwa das bei dieser Spezies gefundene TKV1. TKV1 zeigte Homologie zum extrachromosomalen Element pAMT11 von Thermococcus sp. AMT11, sowie eine entfernte Ähnlichkeit zu einem Plasmid von Pyrococcus sp. JT1.
Bis 2012 wurden Archaeen der Familie Thermococcaceae nur zwei Viren isoliert: Thermococcus prieurii virus 1 (TPV1), Wirt: Thermococcus prieurii Stamm Bio-pl-0405IT2 Pyrococcus abyssi virus 1 (PAV1), Wirt: Pyrococcus abyssi Stamm GE23 Die TPV1-Partikel haben eine zitronenförmige Morphologie (140 nm × 80 nm). TPV1 könnte wie auch PAV1 zu der Virusfamilie Fuselloviridae angehören. TPV1 enthält eine doppelsträngige zirkuläre DNA von 21,5 kbp, dieses Genom umfasst nach Vorhersage 28 Gene. Die Infektion mit TPV1 verursacht keine Lyse des Wirts, die Virusreplikation kann durch UV-Bestrahlung ausgelöst werden.
Anwendung Thermococcus-Arten, die mit Hilfe mehrerer Hydrogenasen (einschließlich CO-abhängiger Hydrogenasen) H2 freisetzen, werden als potenzielle Biokatalysatoren für Wassergas-Shift-Reaktionen angesehen.
Eines der Thermococcus-Enzym, die DNA-Polymerase Tpa-S von T. kodakarensis, hat sich 2013 bei der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) als effizienter erwiesen als die bis dahin etablierte Taq-Polymerase des Bakteriums Thermus aquaticus. Tk-SP, ein weiteres Enzym aus T. kodakarensis, kann abnorme Prionproteine (PrPSc) abbauenPrionen sind fehlgefaltete Proteine, die in allen Organismen tödliche Krankheiten verursachen können. Tk-SP weist eine breite Substratspezifität auf und baute Prionen im Labor sehr schnell ab. Dieses Enzym benötigt weder Kalzium noch ein anderes Substrat, um sich zu falten, und zeigt daher in bisherigen Studien ein großes Potenzial.
Weitere Studien wurden zum Enzym Phosphoserin-Phosphatase (PSP) von T. onnurineus veröffentlicht, die eine wesentliche Komponente zu der Regulierung der PSP-Aktivität darstellen. Diese Informationen sind für Arzneimittelhersteller von Nutzen, da eine abnormale PSP-Aktivität zu einem starken Abfall des Serinspiegels im Nervensystem führt, was neurologische Krankheiten und Komplikationen verursacht.
Systematik Artenliste Die hier angegebene Artenliste (Stand: 23. August 2024) folgt grundsätzlich der mit wenigen Ergänzungen zu unveröffentlichten Spezies nach der Taxonomie des Kennzeichnung mit hochgestelltem (N). und der Kennzeichnung mit hochgestelltem (G). In der GTDB wurde die Gattung jedoch aufgesplittet und mehrere Teile (durch angehängte Buchstaben A, B, C gekennzeichnet) abgetrennt, was hier transparent wiedergegeben ist – gemäß LPSN und NCBI gehören diese Mitglieder alle zur Gattung Thermococcus.
Gattung Thermococcus 1983 s. s. Spezies Thermococcus aciditolerans et al. 2021 (in der GTDB ein Synonym von T. celericrescens) Referenzstamm SY113 alias JCM 39083, MCCC 1K04190– vom Südwestindischen Rücken Spezies Thermococcus barossii et al. 2005 Referenzstamm SHCK-94 alias ATCC BAA-1085, DSM 17882, DSM 9535, JCM 12858– aus Gesteinsfragmenten an der Flanke eines hydrothermalen Schlots des Juan-de-Fuca-Rückens als Teil des Ostpazifischen Rückens Spezies Thermococcus camini et al. 2021 [Thermococcus sp. IRI35c] Referenzstamm Iri35c alias DSM 111003, UBOCC M-2026– von einem hydrothermalen Tiefseeschlot im Atlantik Spezies Thermococcus celer 1983 (Typusart) Referenzstamm ATCC 35543 alias DSM 2476, JCM 8558– von einem Unterwasser-Solfatar (Wasserloch) vor Porto (di) Levante, Vulcano, Italien Spezies Thermococcus celericrescens et al. 2007