mini|hochkant=1.35|Die TEM-Aufnahmen von A. neptunius SE56T zeigen die allgemeine Zellmorphologie. Balken 0,5 μm.
Archaeoglobus ist eine Gattung im Archaeen-Phylum Methanobacteriota (früher „Euryarchaeota“ genannt). Archaeen dieser Gattung können in Ölfeldern bei hoher Temperatur vorkommen, wo sie zur Säuerung des Ölfeldes beitragen können.
Morphologie Die Archaeoglobus-Vertreter sind schwefelabbauende anaerobe Organismen, deren Zellen eine unregelmäßige Kügelchen mit einer Glykoproteinhülle und monopolaren (nur an einem Ende befindlichen) Geißeln sind.
Metabolismus mini|Die PIWI-Domäne eines Argonautenproteins aus A. fulgidus, das an ein kurzes dsRNA-Fragment gebunden ist. Durch Basenpaarung und aromatische Stapelung wird die Bindungskonformation stabilisiert.
Die Archaeen von Archaeoglobus wachsen anaerob bei extrem hohen Temperaturen, nämlich zwischen 60 und 95 °C (mit einem Wachstumsoptimum 83 °C bei A. fulgidus ). Sie sind Sulfat-reduzierende Archaeen und können die Reduktion von Sulfat zu Sulfid mit der Oxidation einer ganzen Reihe verschiedener organischer Kohlenstoffquellen, einschließlich komplexer Polymere, verbinden.
Im Schwefeloxid-Reduktionsweg wird zunächst Sulfat zu Adenylylsulfat (Adenosinphosphosulfat) aktiviert und dann zu Sulfit und schließlich zu Sulfid reduziert; das wichtigste Enzym ist dabei die Adenylylsulfat-Reduktase.
Die Archaeen der Spezies A. lithotrophicus leben chemolithoautotroph von Wasserstoff, Sulfat und Kohlendioxid (CO2). Auch A. profundus wächst lithotroph, aber nachdem diese Art Acetat und CO2 für die Biosynthese benötigt, wird sie als heterotroph angesehen.
Die vollständige Genomsequenz von A. fulgidus zeigte einen nahezu vollständigen Satz von Genen für die Methanogenese. Die tatsächliche Funktion dieser Gene in der Spezies ist noch unbekannt, denn das Fehlen des Enzyms Methyl-CoM-Reduktase lässt es nicht zu, dass die Methanogenese über einen ähnlichen Mechanismus wie bei anderen Methanogenen erfolgt.
Beschreibung und Signifikanz Die Archaeoglobus-Mitglieder sind hyperthermophile Organismen, die in hydrothermalen Schloten, Ölvorkommen und heißen Quellen vorkommen. Sie können Biofilme bilden, wenn sie Umweltbelastungen wie extremen pH-Werten oder Temperaturen, hohen Metallkonzentrationen oder Antibiotika, Xenobiotika oder Sauerstoff ausgesetzt sind. Man weiß von diesen Archaeen auch, dass sie durch die Bildung von Eisensulfiden die Korrosion von Eisen und Stahl in Öl- und Gasverarbeitungssystemen verursachen. Andererseits können ihre Biofilme in der Industrie oder in der Forschung eingesetzt werden, um metallkontaminierte Proben zu entgiften oder umgekehrt Metalle in wirtschaftlich verwertbarer Form anzureichern und zu konzentrieren.
Genom mini|Genomkarte von A. neptunius SE56T. mini|Genomkarte von A. fulgidus 7324 alias DSM:8774 mini|Der Vergleich der Genome von A. fulgidus (alias DSM:4304T, oben) und 7324 (DSM:8774, unten) zeigt die beiden großen Insertionen InsI und InsII. Die Position der rRNA- und dsr-Genedsr = Gen für die dissimilatorische Sulfitreduktase ist durch Pfeile gekennzeichnet. mini|A. fulgidus 7324 (DSM:8774), Struktur der Insertionen InsI (a) und InsII (b) im Detail. mini|Die Venn-Diagramme zeigen die Verteilung der orthologen und art- bzw. stammspezifischen Gene für verschiedene Archaeoglobus-Mitglieder mini|Sekundärstruktur der SRP-rRNA von A. fulgidus, wie sie ähnlich auch beim Menschen vorkommt. mini|Die hydrophobe Grube von RbcL2 RuBisCO bei A. fulgidus mini|Die DNA-Polymerase D von A. fulgidus ist ein zinkbindendes Protein, das durch Hypoxanthin und Uracil gehemmt wird.
Das Genom von A. fulgidus ist ein ringförmig geschlossenes (zirkuläres) Chromosom (ähnlich einem Bakterienchromosom), das mit 2.178.400 Basenpaaren etwa halb so groß ist wie das Kolibakteriums E. coli.
Ein Viertel des Genoms kodiert für konservierte Proteine, deren Funktionen zwar noch nicht geklärt sind, die aber auch in anderen Archaeen wie Methanococcus jannaschii vorkommen. Ein weiteres Viertel kodiert für Proteine, die nur in Archaeen vorkommen.
A. fulgidus ist der erste schwefelverwertende Organismus, dessen Genomsequenz bestimmt wurde. Der durchschnittliche G+C-Gehalt liegt bei 48,5 %. Dabei gibt es zwei Regionen mit hohem G+C-Gehalt (53 % und mehr) mit Genen für rRNAs, mehrere Transporter etc.; dazu kommen drei Regionen mit niedrigem G+C-Gehalt (weniger als 39 %). Es gibt vorhergesagt insgesamt 2.436 kodierende Sequenzen.
Eine Analyse des Genoms zeigte, dass es viele Genduplikationen gibt und die duplizierten Proteine nicht (mehr völlig) identisch sind. Dies deutet auf eine Differenzierung des Stoffwechsels hin, insbesondere im Hinblick auf den Abbau und das Recycling von Kohlenstoff durch Abspalten von Fettsäuren. Durch die verdoppelten Gene ist das Genom auch größer als das von Methanococcus jannaschii. Anders als diese Archaeenspezies haben Archaeoglobus-Vertreter keine Inteine in kodierenden Regionen (18 bei M. jannaschii).
Ökologie Archaeoglobus-Arten nutzen ihre Umwelt, indem sie viele potenziellen Kohlenstoffquellen verwerten und so auch (als „Scavenger“) totes biologisches Material abbauen. Sie können Kohlenstoff aus Aldehyden, Fettsäuren, Aminosäuren und anderen organischen Säuren, möglicherweise auch aus Kohlenmonoxid (CO) gewinnen. Höhere Temperaturen (ca. 83 °C) sind ideale Wachstumstemperaturen für Archaeoglobus. Eine Biofilmumgebung bietet darüber noch gewisse Umweltelastizität; der Biofilm besteht aus Polysacchariden, Proteinen und Metallen.
Medizin Zellen, die durch einen Biofilm geschützt sind, lassen sich mit herkömmlichen antimikrobiellen Therapien nur schwer zerstören, weshalb ihnen in der Medizin eine besonders große Gefahr ausgehen kann.
Etymologie Der Gattungsname Archaeoglobus kommt von , ‚archaisch‘ und , ‚Kugel‘. Die Bezeichnung bedeutet daher „alte Sphäre“.
Systematik Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der .
Artenliste Die hier angegebene Taxonomie basiert auf folgenden Quellen: (L) – (LPSN) (N) – (NCBI) (G) – (GTDB). Die unter Einbeziehung von Metagenomik-Daten erstellte GTDB teilt im Vergleich zur herkömmlichen Systematik die Gattung und zum Teil auch ihre Spezies auf.
Referenzstämme sind durch ein hochgestelltes T () gekennzeichnet, die Typ-Taxa sind fett wiedergegeben. Stand: Ende August 2024.
Gattung Archaeoglobus 1988(G,L,N)
Spezies Archaeoglobus fulgidus 1988 (Typusart)(G,L,N)<br />mit T alias ATCC:49558T, DSM:4304T, JCM:9628T(G,L,N) oder NBRC:100126T(G,N) und DSM:8774(G,N)– Fundort: Italien, bei Insel Vulcano Habitat: Raucher (Hydrothermie) und Thermalquellen weltweit bzw. Nordsee, marines Ölfeld(N)<br />mit DSM 8774(N) alias 7324– Fundort: Ölfeld in der Nordsee, Norwegen<br />mit 49_95(G)– Fundort: Alaska, North Slope Ivishak FormationPass.<br />mit SpSt-87T(N) (früher in der GTDB zu einer Spezies Archaeoglobus fulgidus_A)– Fundort: Nevada, Great Boiling Spring(N)
Spezies Archaeoglobus infectus et al. 2008(L,N) [Archaeoglobus sp. Arc51(N)]<br />mit Arc5T alias DSM:18877T(L,N)– Fundort: Nordwestpazifik, Izu-Bonin-Bogen, Suiyo-Seamount, Tiefsee-Hydrothermalfeld
Spezies Archaeoglobus lithotrophicus et al. 1993(L,N)<br />mit TF2T(L,N)– Fundort: Nordsee, Thistle-Ölfeld
Spezies Archaeoglobus neptunius et al. 2021(L,N) [Archaeoglobus sp016757965,(G) Archaeoglobus sp. SE56(N)]<br />mit SE56T(L,G,N) alias DSM:110954T(L,N)– Fundort: Mittelatlantischer Rücken, TAG-Hydrothermalfeld(N)
Gattung Archaeoglobus_A(G) Spezies Archaeoglobus_A sulfaticallidus(G) [Archaeoglobus sulfaticallidus et al. 2010(L,N)]<br />mit alias DSM:19444T(L,N)– Fundort: Pazifik, Ostflanke des Juan-de-Fuca-Rückens
Spezies Archaeoglobus_A sp002010195(G) [Archaeoglobus sp. JdFR-32(N)]<br />mit – Fundort: Pazifik, Bodenfluide des Juan-de-Fuca-Rückens (JdFR)
Spezies Archaeoglobus_A sp002011215(G) [Archaeoglobus sp. JdFR-24(N)]<br />mit – Fundort: Pazifik, Juan-de-Fuca-Rücken (JdFR), basaltische Fluide im Boden der Kammflanke(N)
Gattung Archaeoglobus_B(G) Spezies Archaeoglobus_B profundus(G) [Archaeoglobus profundus et al. 1990(L,N)]<br />mit AV1T(L,N) alias DSM:5631T(L,G,N)– Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas-Becken(N)
Spezies Archaeoglobus_B sp003663025(G)<br />mit Archaeoglobales archaeon isolate B35_G2T(G,N)– Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas Basin
Spezies Archaeoglobus_B sp027036775(G)<br />mit Archaeoglobaceae archaeon isolate T11_maxbin2_scaf2bin.312T(G,N)– Fundort: Pazifik, Lau BasinLau Basin. Auf: Mapcarta (de). (bei Tonga), Ablagerungen bei Tiefsee-Hydrothermalschloten(N)
Gattung Archaeoglobus_C(G) Spezies Archaeoglobus_C veneficus(G) [Archaeoglobus veneficus et al. 1998(L,N)]<br />mit SNP6T(L,G,N) alias DSM:11195T(L,N)– Fundort: Mittelatlantischer Rücken, Snake Pit (SNP) Hydrothermalfeld
Spezies Archaeoglobus_C sp003663055(G)<br />mit Archaeoglobales archaeon isolate B10_G2T(G,N)– Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas Basin
Spezies Archaeoglobus_C sp029984855(G)<br />mit Archaeoglobales archaeon isolate INS_M23_B45T(G,N)– Fundort: Atlantik, Hydrothermalschlotfeld nahe der Insel Jan Mayen(N)
Gattung JdFR-37(G) Spezies JdFR-37 sp002010215(G) [Archaeoglobus sp. JdFR-37(N)]– Fundort: Fluide der basaltischen Kruste des Juan-de-Fuca-Rückens (JdFR) im Pazifik(N)
Da Archaeoglobus infectus und Archaeoglobus lithotrophicus in der GTDB nicht repräsentiert sind, bleibt die genaue Zuordnung dieser Arten zu einer Gattung nach dem dort vorgenommenen Split unsicher.
Kladogramme 16S rRNA based LTP_06_2022 53 marker proteins based GTDB 08-RS214 (Mai 2023)
Anmerkung: ※ – „Archaeoglobus species-group 2“
Verwandtschaft mit den Thermococci Vergleichende Genomstudien an Archaeen-Genomen belegen, dass die Mitglieder der Gattung Archaeoglobus die engsten Verwandten der methanogenen Archaeen (Methanobacteria, ebenfalls Methanobacteriota) sind. Dies wird durch 10 in ihnen vorkommende konservierte Signaturproteine unterstützt, die nur bei allen diesen Methanogenen und Archaeoglobus vorkommen. Darüber hinaus wurden 18 Proteine identifiziert, die nur bei diesen Methanogenen, den Thermococci und Archaeoglobus vorkommen; dies deutet darauf hin, dass diese drei Archaeengruppen einen gemeinsamen Vorfahren haben, der mit anderen Archaeen nur weitläufiger verwandt ist. Allerdings kann nicht ausgeschlossen werden, dass das Vorhandensein dieser charakteristischen Proteine in diesen Linien auf einen lateralen Gentransfer (LGT) zurückgehen könnte.
Archaeoglobus profundus mini|REM-Aufnahme von A. profundus AV18T (DSM:5631T). Archaeoglobus profundus (GTDB: Archaeoglobus_B profundus) ist ein sulfatreduzierendes Archaeon. A. profundus kann in Ölfeldern mit hoher Temperatur gefunden werden, wo es zur Säuerung des Ölfelds beitragen kann. A. profundus wächst lithotroph, und während es Acetat und CO2 für die Biosynthese benötigt, ist es heterotroph.
Viren Folgende Viren, die Geoglobus-Arten (inklusive möglicher Abspaltungen gemäß GTDB) infizieren, wurden offiziell bestätigt (ICTV-Stand MSL#40.1, März 2025):
Familie Thalassapleoviridae Gattung Aprofuvirus Archaeoglobus profundus pleomorphic [pro]virus 1 (APPV1) Wirt: Archaeoglobus[_C] profundus DSM 5631 Spezies: Aprofuvirus guaymasense
Gattung Avenivirus Archaeoglobus veneficus pleomorphic virus 1 (AVPV1) Wirt: Archaeoglobus[_B] veneficus SNP6 Spezies: Avenivirus atlanticense
Gattung Geogavirus Thalassapleovirus 2 alias Pleomorphic virus ThalV2 (ThalV2) Wirt: Archaeoglobus sp. JdFR-37 syn. JdFR-37 sp002010215 Spezies: Geogavirus pacificense
Anmerkungen
Weblinks Archaeoglobus. Auf BacDive -
Literatur
Mathias von Jan, Alla Lapidus, Tijana Glavina Del Rio, Alex Copeland, Hope Tice, Jan-fang Cheng, Susan Lucus, Feng Chen, Nolan Matt, Lynne Goodwin: Complete genome sequence of Archaeoglobus profundus type strain (AV18T). In: Standards in Genomic Sciences, Band 2, Nr. 3, 30. Juni 2010, S. 327–346; doi:10.4056/sigs.942153, PMID 21304717, ().
Einzelnachweise