mini|Bei der Photosynthese sind die Pflanzenfarbstoffe Chlorophyll a und b sowie Karotinoide aktiv beteiligt. Aus ihren Absorptionsspektren (Bild oben) wurde eine Wellenlängenabhängigkeit der Photosynthese abgeleitet und experimentell verifiziert (Bild unten)Kurve nach John Whitmarsh, Govindjee: The photossynthetic process; aus „Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis“, Edited by GS Singhal, G Renger, SK Sopory, K-D Irrgang and Govindjee, Narosa Publishers/New Delhi; and Kluwer Academic/Dordrecht, Seiten 11–51. | G.S. Singhal: Concepts in Photobiology. Springer Science & Business Media, 2012, ISBN 978-94-011-4832-0 ().
Als photosynthetisch aktive Strahlung (engl.: photosynthetically active radiation, kurz PAR oder PhAR) ist jene elektromagnetische Strahlung im Bereich des Lichtspektrums definiert, den phototrophe Organismen hauptsächlich bei der Photosynthese nutzen. Er deckt sich weitgehend mit dem Bereich der für Menschen sichtbaren Strahlung mit einer Wellenlänge zwischen 380 nm und 780 nm. In diesem Bereich liegen in etwa 50 Prozent der GlobalstrahlungRichard Pott: Spezielle Geobotanik. Springer-Verlag, 2008, ISBN 978-3-540-49357-0, S. 17 ()..
Der photosynthetische Wirkungsgrad ist ein Wirkungsgrad und von der Wellenlänge des Lichts und vom Absorptionsverhalten der photosynthetisch aktiven Stoffe abhängig. Seine spektrale Verteilung ist von Interesse, derartige Darstellungen und Wirkungen werden Aktionsspektrum (der Photosynthese), Wirkspektrum (der Photosynthese) oder Wirkungsspektrum der Photosynthese genannt.Gerhard Richter: Stoffwechselphysiologie der Pflanzen. Georg Thieme Verlag, 1998, ISBN 978-3-13-442006-7, S. 106 ().
Für jede Pflanzenart kann ein eigenes Wirkungsspektrum dieser Lichtstrahlen mithilfe einer Assimilationskammer ermittelt werden. Dabei werden CO2-Verbrauch oder O2-Entstehung bei Bestrahlung der Pflanzen mit Licht unterschiedlicher Wellenlänge gemessen. Die bisher ermittelten wellenlängenabhängigen Photosyntheseraten einzelner Pflanzenarten beruhen auf unterschiedlichen Gehalten und unterschiedlichen Absorptionsmaxima der photosensitiven Chromatophoren (beispielsweise Chlorophylle, Carotinoide, Phycoerythrin oder Phycocyanin), den unterschiedlichen Methoden zur Ermittlung und dem Stand der technischen Entwicklung der Messgeräte.
Die Erforschung der PAR war in den Anfängen Grundlagenforschung zur Pflanzenanzucht. Seitdem vermehrt Pflanzen unter ausschließlich künstlicher Beleuchtung gezogen werden, kamen ökonomische Gründe dazu, so wenig Energie wie möglich für „nutzlose“ Beleuchtung zu verschwenden.
Angabe und Maßeinheiten Die PAR kann in Abhängigkeit verschiedener Größen angegeben werden:Sehlicht versus Wuchslicht. Teil IV: Bewertung des Lichts, PAR als PAR-Bestrahlungsstärke eingestrahlte Lichtenergie (im Spektralbereich 400 bis 700 nm) pro Zeit und Fläche. als PAR-Photonen-Fluss (PPF von ): Anzahl eingestrahlter Photonen im Spektralbereich 400 bis 700 nm pro Zeit als PAR-Photonen-Flussdichte (PPFD von ) Anzahl eingestrahlter Photonen im Spektralbereich 400 bis 700 nm pro Zeit und Fläche.
Forschungsgeschichte Theodor Wilhelm Engelmann (1843–1909) zeigte mit seinem Bakterienversuch, wie die Sauerstoffbildung bei der oxygenen Photosynthese in verschiedenen Bereichen des Lichtspektrums lichtabhängig ist.Gerhart Drews: Bakterien – ihre Entdeckung und Bedeutung für Natur und Mensch. Springer-Verlag, 2015, ISBN 978-3-662-45327-8, S. 120 ().
Forschungen ab der letzten Hälfte des 19. Jahrhunderts ergaben als gemeinsames Resultat, dass alles mit menschlichem Auge erkennbare Licht auch imstande ist, Kohlendioxydaufnahme und Sauerstoffausscheidung in chlorophyllführenden grünen Pflanzen hervorzurufen.
W.B. Hoover untersuchte die PAR am Beispiel Weizen und schuf 1937 eine PAR-Kurve mit der prozentualen Photosyntheserate auf der Ordinate und Wellenlänge auf der Abszisse.Valeriy Kharchenko: Handbook of Research on Renewable Energy and Electric Resources for Sustainable Rural Development. IGI Global, 2018, ISBN 978-1-5225-3868-4, S. 206 (). Govindjee publizierte 1961 eine Grafik der PAR, bei der die prozentuale Photosyntheserate auf der Ordinate gegen die Wellenlängen auf der Abszisse aufgetragen ist.
Außerdem publizierte McCree verschiedene Artikel über die photosynthetische Lichtabsorption von 22 unterschiedlichen Feldfrüchten, die im Freiland und in Versuchskammern aufgezogen wurden. Je nach der arttypischen Pigmentzusammensetzung in den photosensitiven Chromatophoren absorbieren Pflanzen Licht unterschiedlicher Wellenlängen unterschiedlich stark. Dies ist bei künstlicher Beleuchtung wichtig, da verschiedene Leuchtmittel verschiedene Emissionsspektren haben, die überdies bedeutend schmaler sind als das Emissionsspektrum der Sonne.
Zugleich zog McCree den Schluss, dass der Bereich zwischen 400 und 700 nm im Wesentlichen dem Wellenlängenbereich der photosynthetisch aktiven Strahlung entspricht.; PDF-Datei
Shinji Tazawa veröffentlichte 1999 Absorptionsspektren von 61 unterschiedlichen Pflanzenarten und leitete davon seine Version einer einheitlichen Kurve der PAR ab. Tazawa hat darin die Ergebnisse von Katsumi Inada,Katsumi Inada: Action spectra for photosynthesis in higher plants; Plant and Cell Physiology, Volume 17, Issue 2, 1. April 1976, S. 355–365, doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a075288 einem japanischen Forscher und von Keith J. McCree zusammengefasst.Shinji Tazawa: Effects of Various Radiant Sources on Plant Growth. In: Japan Agricultural Research Quarterly. Ausgabe 33, 1999; zitiert nach Sehlicht versus Wuchslicht.Teil IV: Bewertung des Lichts, PAR.
McCree-Kurve mini|PAR-Kurve nach McCree (1972), dargestellt sind Quantenwirkungsgrade absorbierter PhotonenBruce Bugbee: Toward an optimal spectral quality for plant growth and development: the importance of radiation capture, doi:10.17660/ActaHortic.2016.1134.1; Script (PDF-Datei) und mini|PAR-Kurve nach Hoover (1937); Darstellung in der von McCree 1972 vorgeschlagenen Form mit der wellenlängenabhängigen relativen Quantenausbeute mini|PAR-Kurve nach Inada (1976); Darstellung in der von McCree 1972 vorgeschlagenen Form mit der wellenlängenabhängigen relativen Quantenausbeute Keith J. McCree (1927–2014)siehe seine Personendaten und die Publikationsliste auf seiner Website, gespeichert dort im Internet-Archiv maß 1972 für 22 verschiedene Nutzpflanzen photosynthetische Wirkspektren. Daraus entwickelte er eine einheitliche Wirkspektrumkurve der PAR, die sogenannte McCree-Kurve(Fraunhoferlinien werden darin nicht erfasst). Ebenso wird die von ihm vorgeschlagene Darstellungsform für PAR-Diagramme als McCree-Kurve bezeichnet,„Figure 18. The relative quantum efficiency curve, also known as the McCree Curve, as determined by the average plant response for photosynthesis rate“; Michael Henke, Gerhard H. Buck-Sorlin: Using a Full Spectral Raytracer for Calculating Light Microclimate in Functional-Structural Plant Modelling; Computing and Informatics, Vol. 36, 2017, Seiten 1492–1522, doi:10.4149/cai 2017 6 1492; PDF-Datei eine Darstellung mit der Wellenlänge auf der waagerechten und der relativen Quantenausbeute in % oder Werten zwischen 0 und 1 auf der senkrechten Achse. Die Quantenausbeute ist dabei relativ zur höchsten Quantenausbeute im ermittelten Spektrum, die dann als 100 % oder 1 angegeben wird.
Die Quantenausbeute der Photosynthese ist dabei das Verhältnis zwischen den von einer Pflanze zur Photosynthese genutzten Photonen und den von der Pflanze absorbierten Photonen. Die photosynthetische Aktivität wird dabei anhand der Differenz der Abbaurate von CO2 im Hellen und Dunklen gemessen.
Hierbei sind: : Konstante mit der Einheit : Konstante zur Konversion von in absorbierte Einstein : CO2-Abbaurate im Licht : CO2-Abbaurate im Dunkeln : Wellenlänge : Bestrahlungsstärke : Photonenrate ohne Probe : Photonenrate mit Probe Die relative Quantenausbeute bei einer Wellenlänge ist das Verhältnis der Quantenausbeute bei dieser Wellenlänge zum Maximalwert der Quantenausbeute innerhalb des photosynthetisch aktiven Bereichs.
Mit einer McCree-Kurve wird das Spektrum der absorbierten, photosynthetisch aktiven Strahlung dargestellt. Weil die Zusammensetzung der Chromatophoren einer Pflanze artspezifisch ist, besitzt jede Art ihr eigenes McCree-Diagramm, aus deren Ähnlichkeit McCree 1972 seine Variante einer einheitlichen Kurve der PAR ableitete.
Eine PAR-Kurve (nach McCree) zeigt, wie viel Prozent der die Pflanze erreichenden und absorbierten Strahlung einer bestimmten Wellenlänge Prozesse der Photosynthese auslösen. Der Rest des eingestrahlten Lichtes wird reflektiert, absorbiert und in Wärme oder beispielsweise auch Fluoreszenz umgewandelt oder transmittiert.
Messmethode von McCree McCree isolierte einzelne Blätter der Pflanzen und platzierte sie gewässert in einer Assimilationskammer, in der Temperatur und Kohlendioxid-Gehalt (mit einem Infrarot-Gasanalysator) gemessen wurden (siehe auch Infrarotspektroskopie). Die mit dieser Apparatur und Prozedur gemessenen Photosyntheseraten waren überraschend reproduzierbar („“.)
Mittels eines Monochromators wurden die Pflanzen mit monochromem Licht beleuchtet und die Bestrahlungsstärke gemessen, Datenpunkte für die Kurve der Photosyntheserate wurden für einzelne Wellenlängen zwischen 350 und 750 nm in Intervallen von 25 nm Größe ermittelt. Dann wurde mittels eines Photomultiplier-Photometers die spektrale Absorption des Blattes in Intervallen von 20 nm gemessen. Dazu wurde die Lichtreflexion einer mit Bariumsulfat beschichteten Fläche ohne und mit Beschattung durch das Blatt gemessen und aus den Differenzwerten die Absorption und daraus unter Berücksichtigung der Photosyntheseraten die Quantenausbeute Q berechnet.
Interpretation der Kurven und Kritik
Es wurde kritisiert, dass mit der Messmethode nur die Absorption eines einzelnen Blattes gemessen wurde und nicht die Absorption einer ganzen Pflanze. Wegen der dabei gemessenen geringen Absorption grüner Lichtstrahlen (der sogenannten Grünlücke) würden oft grünen Lichtstrahlen biologische Funktionen bei der Photosynthese abgesprochen, was bezweifelt wird. Die geringe Absorption eines einzelnen Blattes werde durch die stärkere Absorption eines geschlossenen Blätterdachs wettgemacht. Bei der Bewertung von McCree-Kurven von Leuchtmitteln ist zudem zu berücksichtigen, dass Pflanzen das Licht nicht nur zur Photosynthese, sondern auch für die Photomorphogenese (die Steuerung der Gestalt, Streckung und Entwicklung) benötigen. Während für die Photosynthese Licht mit Wellenlängen zwischen 400 und 700 nm genutzt wird, nutzen die Phytochrome für die Photomorphogenese Wellenlängenbereiche zwischen 320 nm (nahes UV-Licht) bis 800 nm (nahes Infrarotlicht)Hans Mohr: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, 1978, ISBN 978-3-642-96453-4, S. 311 ()., nach anderer neuerer Quelle bis 720 nmPeter Schopfer, Axel Brennicke: Pflanzenphysiologie. Springer-Verlag, 2016, ISBN 978-3-662-49880-4, S. 445 ().. Siehe dazu Fotorezeptoren bei Pflanzen.
Moderne mobile Spektralphotometer erlauben heutzutage auch die Aufnahme unter einem Blätterdach.