mini|327x192px|Mit Eisenoxid verkrustete mikrobielle Matten an der Flanke des Kama‘ehuakanaloa, Hawaii. In Lebensräumen dieser Art können eisenoxidierende Zetaproteobakterien die mikrobiellen Gemeinschaft dominieren.
„Zetaproteobacteria“ (auch „ζ-Proteobacteria“) bezeichnet eine vorgeschlagene Klasse im phylogenetischen System der Bakterien. Sie gehören zum Stamm (Phylum) der Pseudomonadota (Proteobakterien). Die Zetaproteobakterien wurden ursprünglich durch eine einzige beschriebene Art, Mariprofundus ferrooxydans, vertreten, eine Spezies Eisen-oxidierender neutrophiler chemolithoautotropher Bakterien, die 1996 nach dem Ausbruch des Unterseevulkans Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi genannt) bei Hawaii isoliert wurde. Mit molekularen Klonierungstechniken, die sich auf das Gen der kleinen Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, bei Bakterien die 16S-rRNA) konzentrieren wurde seitdem eine Vielfalt an Zetaproteobakterien identifiziert, die zum überwiegenden Teil aber bisher (Stand Dezember 2023) noch nicht kultivierbar waren.
Unabhängig vom Kultivierungsstatus treten Zetaproteobakterien weltweit in Ästuaren und anderen marinen Lebensräumen auf, wo es einen steilen Redoxgradienten (Gradienten des Redoxpotentials) von reduziertem (elementaren) Eisen und Sauerstoff gibt. Ihr Anteil an der dortigen mikrobiellen Gemeinschaft kann von geringfügig bis dominierend gehen. Zetaproteobakterien wurden am häufigsten an hydrothermalen Schloten in der Tiefsee gefunden. Inzwischen hat aber die Entdeckung von Mitgliedern dieser Klasse in küstennahen Umgebungen zu einer Neubewertung der Verbreitung und Bedeutung von Zetaproteobakterien geführt.
Bedeutung Die Zetaproteobakterien sind weltweit in der Tiefsee und in küstennahen Umgebungen an oxischen/anoxischen Grenzflächen verbreitet. Aufgrund dieser weiten (kosmopolitischen) Verbreitung ist davon auszugehen, dass Zetaproteobakterien eine wesentliche Rolle im biogeochemischen Kreislauf spielen, sowohl in Gegenwart, als auch in der Vergangenheit der Erde. Ökologisch gesehen spielen die Zetaproteobakterien eine wichtige Rolle bei der Gestaltung ihrer eigenen Umwelt, indem sie die kontrollierte Ablagerung von mineralisierten Eisenoxiden nutzen und auch die Umwelt anderer Mitglieder der mikrobiellen Gemeinschaft direkt beeinflussen. Das Vorkommen von Zetaproteobakterien in Biokorrosionsexperimenten mit küstennahen Metallen (z. B. Stahl) verdeutlicht den Einfluss dieser marinen Eisenoxidierer auf Vorgänge wie das Rosten von Schiffsrümpfen, Metallpfählen und Pipelines.
Entdeckung mini|hochkant=1.5|TEM-Aufnahme der verdrehten Stängel () von Mariprofundus ferrooxydans PV-1. Ein Beispiel für Eisenoxid-Morphotypen, die von Zetaproteobakterien produziert werden.
Die ersten Zetaproteobakterien wurden 1991 von Craig Moyer, Fred Dobbs und David Karl als ein einziger seltener Stamm in einem mesophilen, d. h. gemäßigten Temperaturbereich in einem Feld hydrothermaler Schlote mit dem Namen Peles Schlote am Unterseevulkan (Seamount) Kama‘ehuakanaloa (früher Lōʻihi), Hawaii. Dieser spezielle Schlot wird von schwefeloxidierenden Campylobacteria (syn. Epsilonproteobacteria) beherrscht. Da zu diesem Zeitpunkt keine nahen Verwandten bekannt waren, wurde der Stamm zunächst als den Gammaproteobacteria zugehörig gesehen.
Die anschließende Isolierung zweier Stämme von Mariprofundus ferrooxydans, PV-1 und JV-1, zeigte mit zunehmender Deutlichkeit, dass eine phylogenetisch unterschiedliche Gruppe der Pseudomonadota (Proteobakterien) vorliegt, die weltweit in bakteriellen Gemeinschaften zu finden sind. Das führte schließlich zu dem Vorschlag, für diese eine neue Klasse der Proteobakterien zu schaffen: die Zetaproteobacteria.
Kultivierung Neutrophile mikroaerophile (geringe Sauerstoffkonzentrationen tolerierende) eisenoxidierende wie es sie unter den Zetaproteobakterien gibt werden in der Regel in einer Agarose-stabilisierten oder flüssigen Kultur mit einem Stopfen aus Eisen(II)-sulfid (FeS) oder Eisen(II)-carbonat (FeCO3 kultiviert. Der obere Teil (Kopfraum) des Kulturröhrchens wird dann mit Luft (oft Sauerstoff-abgereichert auf 1 % oder weniger O2) gespült. Eisenoxidierer wurden auch erfolgreich in Flüssigkultur mit Eisen(II)-chlorid (FeCl2 als Eisenquelle kultiviert. Diese Kultivierungstechniken entsprechen denen in Emerson und Floyd (2005).
In jüngerer Zeit (2013) ist es auch gelungen, Zetaproteobakterien mit Hilfe von Graphitelektroden bei einer festen Spannung zu kultivieren. Man hat auch versucht, die Kultivierungsmethoden mit Hilfe einer Batch-Kultivierungstechnik mit hoher Biomasse zu verbessern ( ).
Morphologie Eine der markantesten Methoden zur visuellen Identifizierung von neutrophilen eisenoxidierenden Bakterien ist die Identifizierung der Struktur des bei der Eisenoxidation entstehenden mineralisierten Eisen(III)-hydroxidoxids (FeO(OH) bzw. Fe2O3·H2O). Solche Verbindungen mit dreiwertigem („oxidierten“) Eisen(III) sind bei ungefähr neutralem pH-Wert unlöslich, daher muss eine solche Mikrobe eine Möglichkeit haben, mit dem mineralisierten Abfallprodukt umzugehen. Eine Methode, dies zu erreichen, besteht in der kontrollierten Ablagerung des oxidierten Eisens. Zu den häufigsten Morphotypen gehören: amorphe partikuläre Oxide, verdrillte oder spiralförmige Anhänge ( , Abbildung), Hüllen (engl. ), und unregelmäßige oder y-förmige Filamente.
Diese Morphologien kommen sowohl in Süßwasser- als auch in marinen Eisenhabitaten vor. Allerdings wurden häufige eisenoxidierende Süßwasserbakterien wie Arten der Gattung Gallionella wie z. B. Gallionella ferruginea (Betaproteobacteria: Nitrosomonadales, mit verdrilltem Anhang) und Leptothrix ochracea (Betaproteobacteria: Burkholderiales, Röhre oder Scheide) nur äußerst selten (ohne signifikante Häufigkeit) in der Tiefsee gefunden. Ein dort gefundener Morphotyp des verdrilltem Anhangs wird aber häufig von Mariprofundus ferrooxydans (Zetaproteobacteria: Mariprofundales) gebildet. Bei diesem Bakterium handelt es sich um eine gramnegative, nierenförmige Zelle, die auf ihrer konkaven Seite Eisenoxide ablagert und bei der Bewegung durch ihre Umgebung verdrehte Anhänge bildet.
Ein weiterer verbreiteter Morphotyp der Zetaproteobakterien ist die Scheidenstruktur, die (mit Stand 2013) noch nicht isoliert, aber durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) identifiziert werden konnte.
Die Morphotypen der Eisenoxidation können lange erhalten bleiben und wurden im Gestein alter hydrothermaler Ablagerungen nachgewiesen. Einige neuere Arbeiten konzentrieren sich darauf, wie heute Zetaproteobakterien ihre individuellen Biominerale in der Umwelt bilden, damit sich die im Gestein gefundenen Eisen-Biominerale besser interpretieren lassen.
Ökologie und Biodiversität Eine [mikrobielle] operationale taxonomische Einheit ( , [M]OTU) ist eine Gruppe von Organismen, die anhand bestimmter Grade an Übereinstimmung von anderen abgegrenzt werden können. Die OTUs dienen dann als Grundlage, um mikrobielle Taxa zu definieren. In der Mikrobiologie wird z. B. bei Bakterien für die kleine Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU der rRNA, d. h. der 16S rRNA) in der Regel ein Grenzwert von 97 % Ähnlichkeit zur Definition einer OTU verwendet, die im einfachsten Sinne eine bakterielle Spezies darstellt.
Für die Zetaproteobakterien wurden 28 OTUs derartige definiert. Von besonderem Interesse sind die beiden weltweit verbreiteten OTUs, die den phylogenetischen Baum dieser Klasse dominierten, dazu zwei OTUs, die aus dem tiefen Untergrund zu stammen schienen, sowie mehrere endemische OTUs aufgrund des relativ begrenzten Nachweises isolierter Vertreter der Zetaproteobakterien.
Phylogenie und Systematik mini|hochkant=1.8|Phylogenetischer Baum, der die Stellung der Zetaproteobacteria (orangefarbene Äste) innerhalb des Phylums Pseudomonadota (Proteobakterien) zeigt. Die Sternchen markieren die kultivierten Isolate der Zetaproteobakterien.
Zetaproteobacteria OTUs können nach einem von McAllister et al. 2011 eingeführten Namensschema klassifiziert werden. Das Programm ZetaHunter verwendet ein geschlossenes Referenz-Binning, um 16S-rRNA-Sequenzen zu identifizieren, die eng mit den etablierten OTUs verwandt sind; womit neue Zetaproteobacteria-OTUs identifiziert werden. Die Funktionen von ZetaHunter werden ständig erweitert.
Kladogramm
Systematik Die Berechtigung einer Klasse „Zetaproteobacteria“ wird derzeit (Stand 6. Dezember 2023) noch diskutiert. Die (autoritative) (LPSN, unten: L) schlägt ihre Mitglieder den Alphaproteobacteria zu und führt daher den Namen „Zetaproteobacteria“ als ein Synonym für diese. Das (NCBI, unten: N) ist dem mit seiner Taxonomie jedoch nicht gefolgt. Auch das (WoRMS, unten: W) führt die Zetaproteobacteria als Klasse. Die folgende Systematik richtet sich in erster Linie nach der (GTDB, unten: G), die aufgrund von Sequenzvergleichen eine algorithmisch begründete Systematik entwirft – ebenfalls mit eigenständiger Klasse Zetaproteobacteria.
Klasse „Zetaproteobacteria“ et al. 2017(N,W,G) / Alphaproteobacteria(L) Ordnung Mariprofundales et al. 2017(L,N,W,G) Familie Mariprofundaceae et al. 2020(L,N,W,G) Gattung Ghiorsea et al. 2017(L, N,In der LPSN und der NCBI-Taxonomie ist die Gattung Ghiorsea nicht der Familie Mariprofundaceae zugewiesen, aber der Ordnung Mariprofundales. G) Spezies Ghiorsea bivora et al. 2017(G) Spezies …(N,G) Gattung Mariprofundus et al. 2010, synonym "Mariprofundia" 2020(L,N,W,G) Gattung …(G) / keiner Gattung zugewiesene Spezies(N) Familie J009(G) Familie S012-25(G) nicht näher klassifizierte Spezies(N) Ordnung CG1-02-64-396 [ord.](G) Familie CG1-02-64-396 [fam.](G) Gattung CG1-02-64-396(G) Spezies CG1-02-64-396 sp001872725(G) syn. Proteobacteria bacterium CG1_02_64_396,(N) Stamm CG1_02_64_396(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)(N) Spezies CG1-02-64-396 sp001872725(G) syn. Proteobacteria bacterium UBA1541(N) Stamm UBA1541(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)(N) Spezies CG1-02-64-396 sp001872725(G) syn. Alphaproteobacteria bacterium CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37(N) Stamm CG_4_10_14_0_2_um_filter_63_37(N,G) – vom Crystal Geyser beim Green River (Utah)(N) ohne nähere Klassifizierung Spezies Hydrothermal vent eubacterium PVB_OTU_4 Stamm PVB OTU 4 (mit Schreibvariante PVB OTU4) – vom Unterseevulkan Kama‘ehuakanaloa (alias Lōʻihi) bei HawaiiPVB OTU4 und KT-2K34 bilden nach Eder et al. (2001) eine gemeinsame Klade, die von diesen Autoren den Gammaproteobacteria zugeordnet wurde. Von Ana Paula Moreira et al. (2014) wurde PVB OTU4 dann jedoch den Zetaproteobacteria zugeordnet, was folglich für KT-2K34 ebenfalls gelten muss. Spezies Red Sea bacterium KT-2K34 Stamm KT-2K34 – vom Tiefsee-Solebecken Kebrit Deep im Roten Meer weitere nicht näher klassifizierte Spezies (NCBI)
Habitate Vertreter (Stämme) der Zetaproteobakterien wurden u. a. in folgenden Lebensbereichen (Habitaten) gefunden: in hydrothermalen Schloten der Tiefsee in Verbindung mit: Hotspots Backarc-Spreizunszentren und -Trögen Inselbögen Ambitle (Küstennahe Schlote in Verbindung mit einem Korallenriff-Ökosystem) Spreizzentren (auf und neben der Achse) Inaktive Sulfide entlang des Ostpazifischen Rückens (Spreizungszentrum) Überflutete Calderen Guaymas Basin Massive Sulfidlagerstätten Veränderte Tiefsee-Basalte Levantisches Meer und Kontinentalrand Kontinentalschelfsediment der Antarktis Grenzschicht Sole/Meereswasser (Halokline, ) von Solebecken im Meer () Kebrit Deep im Roten Meer Geschichtetes Ästuar der Chesapeake Bay Intertidal Mischungszone (Süß- und Salzwasser) des Grundwasserträgers Sediment von Salzwiesen (Salzmarsch) Sauerstoffhaltige Wurmgänge oder von sonstigen Organismen durchwühlter Strandsand Experimente zur Biokorrosion von Metallen in Küstennähe Von Tsunamis betroffene Böden Mangroven-Böden Tiefe unterirdische kohlendioxidreiche Quellen