Schleimaale oder Inger (Myxinidae) sind eine Familie der Wirbeltiere, die zusammen mit den Neunaugen (Petromyzontida) die rezenten Vertreter der kieferlosen Rundmäuler (Cyclostomata) darstellen. Um die 92 Arten sind bekannt. Schleimaale kommen an allen Meeresküsten in Tiefen von 30 bis 2000 m vor.
Merkmale Äußere Morphologie mini|Eptatretus polytrema Schleimaale erreichen je nach Art unterschiedliche Körperlängen. Kleinere Arten sind die zwei Eptatretus-Arten vor den Küsten Taiwans mit 20 bis 30 cm Länge sowie Myxine kuoi und Myxine pequenoi, die nicht größer als 18 cm werden. Eptatretus carlhubbsi vor den Küsten Hawaiis und Guams erreicht bis 100 cm. Ihr Körper ist wurmförmig lang gestreckt, schuppenlos und zumeist kaum pigmentiert. Durch die Haut scheint das Kapillarnetz zur Hautatmung und lässt sie rötlich erscheinen. Einige Arten sind dunkelrosa bis rotbraun gefärbt. Der Schwanzabschnitt ist abgeflacht und trägt einen von der Rückenseite zur Bauchseite reichenden Flossensaum, der das Hinterende mit einschließt. Der After liegt direkt vor dem ventralen (bauchseitigen) Flossensaum.
mini|Schleimaale: Köpfe mit deutlich sichtbaren Tentakeln Am Vorderende fallen die Tentakel auf: drei Paare großer Fortsätze sowie ein Paar kleinerer Lippententakel, die beweglich und sehr tastempfindlich sind. Ebenfalls ganz vorn liegt die Nasenöffnung, während sich der Mund an der Unterseite des Vorderendes befindet. Die Augen liegen unter einer abdeckenden Hautschicht. Da sie weder eine Linse noch eine pupillenformende Iris haben, entsteht kein scharfes Bild. Aber auch die Schleimaale besitzen lichtempfindliche Rezeptoren, so dass sie zumindest Helligkeiten empfinden können. Die Hauptsinne sind allerdings ihr Geruchssinn und ihr Tastsinn.
Der Schleim wird von zahlreichen Schleimzellen in der Haut der Tiere gebildet, die über den gesamten Körper verteilt sind. Die Hauptschleimzellen liegen seitlich in zwei Längsreihen leicht bauchwärts unterhalb der Mittellinie. Sie sind bis in die Unterhaut eingesenkt und werden durch eine separate Muskulatur innerhalb der Haut ausgepresst. Die Poren sind deutlich erkennbar, beim nordatlantischen Schleimaal Myxine glutinosa existieren dabei beiderseits mehr als hundert Poren.
Anatomie Als basales Taxon der Wirbeltiere besitzen die Schleimaale Skelettelemente, die sich bei ihnen jedoch auf einige knorpelige Strukturen im Kopfbereich sowie Knorpelfäden entlang der zelligen Chorda dorsalis beschränken. Das Gehirn wird fast ausschließlich von Bindegewebe umhüllt und liegt am Hirnstamm auf der beginnenden Chorda auf. Nach vorne geht das Bindegewebe in die knorpelige Nasenkapsel und das Nasenrohr über. Darunter liegend bilden verschiedene spangenartige Knorpel ein rudimentäres Kopfskelett. Besonders auffallend sind Subnasalknorpel unterhalb des Nasenganges sowie der große Zungenknorpel, der für die Nahrungsaufnahme wichtig ist. An einem Gaumenknorpel oberhalb der Mundhöhle befindet sich der Gaumenzahn. Weitere Strukturen sind die Tentakelknorpel, die in die Tentakel reichen, der Hypophysenknorpel unterhalb des Gehirns sowie die Coronoidknorpel seitlich der Mundhöhle. Nach hinten reichen zudem die Velarknorpel zur Stabilisierung der Kiemenspalten.
Anstelle eines senkrecht gegliederten Kiefers wie bei den Kiefermäulern (Gnathostomata) besitzen die Schleimaale ein paar horizontal bewegliche Strukturen mit zahnähnlichen Vorsprüngen, um ihre Nahrung abzureißen. Es handelt sich dabei um Hornzähne, die auf dem Vorderende des Zungenknorpels sitzen und einen Raspelapparat bilden.
Das zentrale Nervensystem der Schleimaale besteht aus dem Gehirn sowie dem oberhalb der Chorda dorsalis liegenden Rückenmark, welches bei ihnen bandförmig ausgeprägt ist. Letzteres besitzt verschiedene Arten von Motoneuronen und Interneuronen, die – anders als bei den höheren Wirbeltieren – nicht segmental angeordnet sind. Ein weiterer Unterschied besteht in der Ausbildung der Spinalnerven: Die dorsalen und ventralen Äste vereinigen sich erst in der Peripherie und nicht nahe dem Rückenmark wie bei anderen Wirbeltieren. Im Gehirn dominiert das Riechsystem mit einem sehr großen Bulbus olfactorius, während andere Hirnbereiche deutlich kleiner ausgebildet sind. Ein Kleinhirn (Cerebellum) fehlt den Schleimaalen vollständig. Auffällig ist zudem die Reduzierung der Hirnnervenpaare auf sieben; die Hirnnerven III, IV und VI sind nicht vorhanden, da äußere Augenmuskeln fehlen. Die unteren Hirnnerven XI und XII treten erst bei Landwirbeltieren auf.J. Dudel, R. Menzel, R. F. Schmidt: Neurowissenschaft: Vom Molekül zur Kognition. Springer-Verlag, 2013, ISBN 3-642-56497-6, S. 19 f, ().
Wie bereits dargestellt, ist das Riechsystem der Schleimaale sehr gut ausgebildet und stellt das zentrale Sinnessystem dar. Ein für die meisten Fische typisches Seitenlinienorgan besitzen Schleimaale nicht; in der Kopfregion der Eptatretus-Arten finden sich jedoch Sinnesorgane, die eine ähnliche Funktion besitzen könnten. Die Tentakel tragen zudem Geschmacksknospen und Mechanorezeptoren. Die Augen nehmen wahrscheinlich ausschließlich Helligkeitsunterschiede wahr; weitere Lichtsinneszellen werden in der Haut der Tiere vermutet.
Die Atmung erfolgt über Kiemen, deren Kiemenspalten in Kiementaschen enden. Bei den Myxinidae führen die Kiemenspalten alle zu einer einzigen Öffnung, während sie bei den Eptatretinae einzeln nach außen münden. Der Wasserstrom des Atemwassers entsteht durch Muskelkontraktion von der Nasenöffnung über den vorderen Darm (Kiemendarm) und durch die Kiementaschen nach außen. Das Blutgefäßsystem besteht vor allem aus einem muskulösen Herzen mit deutlicher Trennung in eine Hauptkammer (Ventrikel) und eine Vorkammer (Atrium). Dieses liegt hinter den Kiemen und pumpt das Blut in die Aorta ventralis (Bauchaorta), von der aus es über die Kiementaschen mit Sauerstoff versorgt wird und in die Aorta dorsalis (Rückenaorta) übergeht. Über weitere Arterien werden alle Körperregionen versorgt, über Venen gelangt das Blut zurück ins Herz. Die Pumpleistung des Herzens wird von einer Reihe kleinerer, muskulöser Bereiche unterstützt (Kardinal-, Caudal- und Portalherzen).
Der Darm ist gestreckt und führt ohne Schleifen zum After. Der vordere Bereich ist als Kiemendarm ausgebildet und führt das Atemwasser. Die Verdauungsenzyme werden von der Darmwand sowie der Leber abgegeben, ein Pankreas und ein separater Magen existieren nicht.
Verbreitung und Lebensraum Schleimaale sind mit Ausnahmen des Roten Meeres, des arktischen und des antarktischen Ozeans weltweit verbreitet und leben am Meeresboden in Tiefen von 30 bis 2000 m. Dabei ist ihre Verbreitung abhängig von verschiedenen abiotischen Faktoren, vor allem der Wassertemperatur und der Salinität, also dem Salzgehalt des Wassers. Die Wassertemperatur darf 20 °C nicht überschreiten, die optimale Temperatur liegt bei etwa 10 °C. Deshalb findet man die Tiere nur in den gemäßigten bis kalten Meeresgebieten in geringeren Tiefen von etwa 30 m. In den Warmwassergebieten der Tropen und Subtropen leben sie dagegen in wesentlich größeren Tiefen.
In den Küstenregionen des nördlichen Atlantiks kommt dabei vor allem Myxine glutinosa vor, von dem eine Population auch an die Küste Südafrikas verschleppt worden ist. Im Pazifik sowie im tropischen Atlantik dominieren dagegen Arten der Gattung Eptatretus.
Lebensweise Habitatnutzung und Ernährung Schleimaale leben die meiste Zeit eingegraben im Sediment des Meeresbodens, in das sie sich zuerst mit dem Hinterteil durch schlängelnde Bewegungen eingraben, um dann, langsamer werdend, den Kopf zum Graben zu nutzen. Sie befinden sich entsprechend senkrecht im Boden; der Kopf ist dabei der Röhrenöffnung an der Spitze eines Schlickkegels zugewandt. Populationen in seichteren, noch lichtdurchfluteten Meeresbereichen sind vor allem nachtaktiv.
Ihre Nahrung besteht zum einen aus Organismen des Bodens, wie kleinen Weichtieren, Würmern, Einzellern und Bakterien, zum anderen aus dem Aas am Meeresboden liegender Fische und anderer größerer Tiere. Diese Kadaver werden von ihnen sehr effektiv verwertet. Meistens nutzen sie Körperöffnungen wie die Kiemen oder das Maul, um in das Körperinnere einzudringen. Sie attackieren allerdings auch noch lebende, verletzte und wehrlose Tiere – beispielsweise Fische, die in Grundnetzen gefangen sind –, wodurch sie zu nicht unerheblichem wirtschaftlichen Schaden für die Fischer beitragen. Zum Abreißen von Nahrungsstücken haben die Schleimaale eine besondere Technik entwickelt: Die überaus beweglichen Tiere bilden einen Knoten und ziehen dabei den Kopf durch die entstehende Knotenschlinge. Dieser drückt nun auf die Fläche und bildet ein Widerlager beim Abraspeln und -reißen von Beutestücken. Auf die gleiche Weise können die Tiere auch Schleimreste von der Körpervorderhälfte abstreifen.
Sowohl als Sedimentwühler wie auch als Aasfresser spielen die Schleimaale in von ihnen besiedelten Meeresbereichen eine wichtige ökologische Rolle. Gemeinsam mit einer Reihe von anderen Spezies besiedeln sie unter anderem Walstürze, deren Weichteile sie als Nahrung nutzen.
Verteidigung mit Schleim Wenn sich Schleimaale bedroht fühlen, sondern sie aus ihren Schleimzellen ein Sekret ab, das schlagartig große Mengen Wasser als Schleim bindet und Mund und Kiemen von Fressfeinden verstopft. In den meisten Fällen stoßen die Angreifer den Schleim samt dem Schleimaal wieder aus. Er selber bildet mit seinem Körper einen Knoten, um den Schleim abzustreifen. Das Sekret besteht aus bis zu 15 cm langen, in Knäuel aufgewickelten Proteinfilamenten, die sich bei Kontakt mit Wasser explosionsartig aufwickeln, und aus Mucin. Der Schleim gilt als das effizienteste Bindemittel für Wasser in der Natur; 1 Gramm Sekret reichen aus, um ca. 10 Liter Schleim zu bilden, was einem Massenanteil von 0,01 % entspricht. Eine weitere Besonderheit ist, dass kein Energieeintrag zur Schleimbildung nötig ist, weshalb auch kaltes Meerwasser ohne Problem gebunden werden kann. Der Schleim ist jedoch sehr kurzlebig und nicht sonderlich stabil, weshalb man von Schleim spricht und von der Bezeichnung als Hydrogel absieht.
Fortpflanzung und Entwicklung Die Schleimaale sind Zwitter, das heißt, jedes Individuum produziert sowohl weibliche als auch männliche Keimzellen. Dabei reifen die verschiedenen Geschlechtszellen wahrscheinlich zeitlich versetzt, damit eine Selbstbefruchtung vermieden wird. Die Bildung der Keimzellen erfolgt in einer einzelnen Gonade im hinteren Körperabschnitt der Tiere; die Produkte werden in die Leibeshöhle abgegeben und gelangen durch einen Ausgang nach außen.
Die Befruchtung der Eier erfolgt im freien Wasser. Das Gelege besteht dabei meistens aus mehreren, mit Haftfilamenten verbundenen, langovalen Eiern mit großem Dotteranteil. Nach der Befruchtung kommt es zur diskoidalen Furchung, bei der sich auf dem Dotter der Eier eine Keimscheibe bildet und zum Embryo heranwächst. Aus den Eiern schlüpfen nach abgeschlossener Entwicklung Jungtiere, die den ausgewachsenen Schleimaalen bereits gleichen; Larvenstadien gibt es nicht.
Stammesgeschichte Die ältesten bekannten Fossilien, die sich den Schleimaalen oder sehr nah verwandten Tiergruppen zuordnen lassen, stammen aus dem oberen Karbon. Es handelt sich dabei um den etwa 7 cm langen Myxinikola siroka aus den USA, der mit seinen Tentakeln an der Mundöffnung sowie den nachgewiesenen Hornzähnchen sehr typische Merkmale der Tiere aufwies. In die nahe Verwandtschaft der Schleimaale wird der Myllokunmingia fengjiaoa aus China aus dem unteren Kambrium eingeordnet. Dieses und auch die Einordnung verschiedener Tiergruppen in die weitere Stammesentwicklung in Richtung der moderneren Schädeltiere wie den Arandaspidida oder den Astraspidida aus dem mittleren bis oberen Ordovizium lassen darauf schließen, dass die Schleimaale auf Formen zurückgehen, die sich bereits im Kambrium vor etwa 545 Millionen Jahren entwickelt haben.