mini|hochkant=1.11|Pseudo-nitzschia sp. mini|hochkant=1.11|Pseudo-nitzschia sp. im Lichtmikroskop
Pseudo-nitzschia ist eine Gattung mariner planktonischer Kieselalgen. Sie machen 4,4 % der weltweit vorkommenden pennaten Formen aus (Angehörige der früheren Ordnung Pennales, die zur Konjugation fähig sind). Einige Arten sind in der Lage, das Neurotoxin Domoinsäure (, DA) zu produzieren, das für die als (ASP) bekannte neurologische Störung beim Menschen verantwortlich ist. Derzeit sind ca. 58 Arten bekannt, von denen 28 nachweislich DA produzieren. Ursprünglich ging man davon aus, dass nur Dinoflagellaten schädliche Algentoxine produzieren können, doch 1987 kam es in den Buchten der kanadischen Prince-Edward-Insel zu einer tödlichen Pseudo-nitzschia-Blüte, die zu einem Ausbruch von ASP führte. Bei diesem Ausbruch erkrankten etwa 100 Personen, nachdem sie kontaminierte Muscheln verzehrt hatten; drei Menschen starben. Seit diesem Ereignis wurden keine weiteren Todesfälle mit ASP in Verbindung gebracht, obwohl die Prävalenz von toxischen Kieselalgen und DA weltweit zugenommen hat. Diese Anomalie ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass das Bewusstsein für schädliche Algenblüten (, HABs) und ihre Auswirkungen auf die Gesundheit von Mensch und Ökosystem gestiegen ist.
Seitdem wurden Kieselalgen-Blüten in Küstengewässern und im offenen Meer weltweit beschrieben und mit steigenden Nährstoffkonzentrationen im Meer, der globalen Erwärmung der Meere und bakteriellen Verbindung gebracht.
Die Kieselalgen-Gattung Pseudo-nitzschia ist nicht zu Verwechseln mit der Hakensaugwürmer-Gattung Pseudonitzschia (Monogenea > Monopisthocotylea > Capsalidae).
Morphologie und Physiologie mini|hochkant=1.11|EM-Aufnahme von Pseudo-nitzschia sp.
Pseudo-nitzschia-Arten sind zweiseitig symmetrische pennate Kieselalgen. Die Zellwände bestehen aus länglichen Frusteln () aus Siliziumdioxid (Silica, SiO2). Die Silicawand ist ziemlich dicht, was zu einem negativen Auftrieb und damit zu einem Absinken führt: Dies bietet den Kieselalgen eine Reihe von Vorteilen. Die Wand ermöglicht es den Kieselalgen zum Schutz vor zu viel Licht und Nährstoffmangel abzusinken, außerdem schützt sie vor räuberischem Zooplankton. Die Kieselalgenschalen tragen in hohem Maße zu den Sedimentschichten der Erde und zum Fossilienbestand bei. Dies macht sie für das Verständnis zahlreicher Prozesse wie z. B. die Messung des Tempos des Klimawandels außerordentlich nützlich. Siliziumatome, die in den Ozean gelangen, werden etwa 40 Mal in die Zellwand einer Kieselalge integriert, bevor sie endgültig am Meeresboden abgelagert werden.
Die Kieselalgen enthalten eine zentrale Naht (Raphe), die Schleim (Mucus) absondert. Dieser ermöglicht es den Zellen, sich gleitend fortzubewegen. Die Zellen befinden sich oft in sich stufenweise überlappenden Kolonien und zeigen kollektive Motilität (Bewegungsfähigkeit).
Pseudo-nitzschia-Arten sind photoautotroph, d. h. sie synthetisieren ihr eigenes organisches Material durch die Nutzung von Licht (Photosynthese, analog zu den Pflanzen). Ihr spezielles Lichtsammelsystem () schützt sie ebenfalls vor zu hoher Lichtintensität. Diese Kieselalgen haben zudem eine zentrale Vakuole, um Nährstoffe für die spätere Verwendung zu speichern.
Lebenszyklus Harnstoffzyklus Die Physiologie der Verteilung, Fixierung und des Recyclings von anorganischen Kohlenstoff und Stickstoff spielt eine Schlüsselrolle bei der Stoffwechsel-Reaktion von Kieselalgen auf längeren Nährstoffmangel; der Ornithin- oder Harnstoffzyklus ermöglicht es ihnen, sofort auf die Verfügbarkeit von Nährstoffen zu reagieren und sich so zu erholen, indem sie ihre Stoffwechsel- und Wachstumsraten wieder erhöhen.
Ruhestadien Um Stressphasen wie Nährstoffmangel zu überwinden, haben Kieselalgen üblicherweise die Fähigkeit, zwei verschiedene Ruhestadien einzunehmen. Eine Ruhespore ist in der Lage, über längere Zeiträume von Nährstoffmangel zu überleben. Um Schichten der Wassersäule mit niedrigen Nährstoffkonzentrationen zu vermeiden, können sich die Ruhesporen auf dem Boden absetzen, wo die Nährstoffkonzentration höher ist. Die Ruhesporen sind in der Lage, schnell zu reagieren, wenn wieder Nährstoffe zur Verfügung stehen. Es gibt allerdings widersprüchliche Belege für das Vorhandensein oder Fehlen eines Ruhestadiums bei Pseudo-nitzschia (Stand 2012).
Reproduktion Bei den Kieselalgen erfolgt die Fortpflanzung hauptsächlich ungeschlechtlich (vegetativ) durch binäre Spaltung (Zweiteilung alias Schizotomie), wobei jede Tochterzelle eine der beiden Frusteln der Elternzelle erhält. Die ungeschlechtliche Teilung führt bei Kieselalgen jedoch zu einer Verkleinerung. Um die Zellgröße einer Kieselalgenpopulation wiederherzustellen, muss eine sexuelle Fortpflanzung stattfinden. Vegetative diploide Zellen durchlaufen eine Meiose, um aktive und passive Gameten zu erzeugen. Diese Gameten verschmelzen dann zu einer Zygote, die sich zu einer Auxospore entwickelt. Die sexuelle Fortpflanzung führt sowohl zu einer Zunahme der genotypischen Vielfalt als auch zu großen Ausgangszellen über die Bildung der Auxosporen.
Der grundlegende Modus der sexuellen Fortpflanzung scheint bei den Pseudo-nitzschia-Arten konserviert zu sein. Wenn zwei Stämme mit kompatiblen Paarungstypen und einer für die sexuelle Fortpflanzung geeigneten Zellgröße gemischt werden, richten sich die Zellen nebeneinander aus und differenzieren sich zu Gametangien. In jedem Gametangium werden dann eine aktive (+) und eine passive (-) Gamete gebildet. Die aktive Gamete wandert zum passiven Partner und konjugiert. Die Zygote wird dann zu einer Auxospore, die keine starre Frustel besitzt und in deren Inneren wird eine große Ausgangszelle gebildet.
Die Einleitung der sexuellen Fortpflanzung scheint ausschließlich in der exponentiellen Wachstumsphase stattzufinden und wird durch viele externe Faktoren wie Tageslänge, Beleuchtungsstärke und Temperatur geregelt. Damit die sexuelle Phase eingeleitet werden kann, müssen die Zellen unterhalb einer artspezifischen Größenschwelle liegen, zudem muss eine artspezifische Schwellenzellkonzentration (Zelldichte) erreicht sein: Eine Verringerung des Abstands der Zellen erleichtert den Kontakt und/oder der Wahrnehmung chemischer Hinweise zwischen den Zellen. Darüber hinaus ist der Beginn der sexuellen Phase mit einer deutlichen Verringerung des Wachstums der vegetativen und elterlichen Zellen verbunden; offenbar wird die vegetative Teilung gehemmt, wenn die beiden Linien entgegengesetzten Paarungstyps in Kontakt kommen.
Genom und Transkriptom Das Genom von Pseudo-nitzschia multiseries umfasst 219 Mbp (Megabasenpaare), und ein Projekt zur Entschlüsselung des gesamten Genoms ist im Gange (Draft verfügbar).
Die Transkriptome von drei Arten, P. arenysensis, P. delicatissima und P. multistriat, wurden sequenziert. Die Transkriptome kodieren zwischen 17.500 und 20.200 Proteine.
Im Jahr 2018 wurde anhand der Transkriptomanalyse von P. multistriata ein Cluster von vier Genen identifiziert, die mit der DA-Biosynthese in Verbindung stehen. Die Identifizierung dieser Gene bietet die Möglichkeit, toxische Blüten von Pseudo-nitzschia genetisch zu überwachen, um die ihre Gefährlichkeit und die sie verursachenden Umweltbedingungen besser zu verstehen.
Habitat Im Allgemeinen gedeihen Kieselalgen in nährstoffreichen Gewässern mit hohem Lichteinfall. Einige Pseudo-nitzschia-Arten können in einem weiten Temperaturbereich (4-20 °C) wachsen, was es ihnen ermöglicht, eine Vielzahl von Lebensräumen (Habitaten) zu bewohnen.
Pseudo-nitzschia-Arten wurden in allen Weltmeeren, einschließlich der Arktis und Antarktis, beobachtet. In Nordamerika wurden sie entlang der Pazifikküste von Kanada bis Kalifornien, entlang der Atlantikküste im Nordosten Kanadas, in North Carolina und im Golf von Mexiko nachgewiesen. Verschiedene Arten wurden im offenen Ozean sowie in Golfen und Buchten nachgewiesen, unter anderem vor den Küsten Kanadas, Portugals, Frankreichs, Italiens, Kroatiens, Griechenlands, Irlands, Australiens, Marokkos, Japans, Spaniens, Tunesiens, Namibias, Singapurs, Angolas, Argentiniens, Uruguays, der Philippinen, der Türkei und der Ukraine.
Angesichts der Erwärmung des Ozeanwassers, des abnehmenden Meereises und der zunehmenden Lichteinstrahlung infolge des Klimawandels ist es wahrscheinlich, dass sich die Saison für ein günstiges Wachstum toxischer Pseudo-nitzschia-Arten ausweiten wird. Es ist wichtig, die Pseudo-nitzschia-Blüten und ihre Toxizität weiterhin zu überwachen, insbesondere Lebensräumen, in denen diese Arten möglicherweise häufiger vorkommen werden, wie der Arktis und der Antarktis.
Dynamik schädlicher Algenblüten Schädliche Algenblüten ( , HABs) von Pseudo-nitzschia-Arten und anderen ähnlichen Arten können bei vielen Meeresorganismen Krankheiten und Tod verursachen, ebenso beim Menschen, wenn er solche kontaminierten Organismen verzehrt. HABs können durch eine erhöhte Biomasseproduktion verursacht zu einer Sauerstoffverarmung führen. Pseudo-nitzschia-Blüten verursachen jedoch häufiger Schäden durch die Produktion des Neurotoxins Domoinsäure (DA), das in der Nahrungskette auf höhere trophische Ebenen übertragen werden und dort zur Bioakkumulation führen kann. Während und unmittelbar nach einer toxischen Blüte kann DA häufig im Muschelfleisch nachgewiesen werden. Obwohl die Einstellung der Muschelernte in der Regel auf der Anzahl der Zellen von Pseudo-nitzschia in der Volumeneinheit beruht, korrelieren diese Zelldichten nicht immer mit der DA-Konzentration. Daher ist es wichtig, die anderen Umweltfaktoren zu verstehen, die zu einer höheren DA-Produktion führen können.
Sedimentkerne weisen auf einen Zusammenhang zwischen der zunehmenden Nährstoffbelastung (Eutrophierung) der Küsten und der Zunahme und Ausprägung der Pseudo-nitzschia-Blüten hin.
Geschichte der Pseudo-nitzschia-Blüten mini|hochkant=1.11|Eine bis dahin größte toxische Pseudo-nitzschia-Blüte wurde 2015 an der Westküste Nordamerikas verzeichnet.
Die bis dahin größte Pseudo-nitzschia-Blüte wurde im September 2004 vor der Nordwestküste der Vereinigten Staaten (US-Bundesstaat Washington und der kanadischen Provinz British Columbia) verzeichnet. Die maximale Zelldichte während dieser Blüte erreichte 13 × 106 Zellen pro Liter mit einem Domoinsäuregehalt von 1,3 pg/Zelle an DA.
Dieses DA-Auftreten wurde – wieder dominiert durch Pseudo-nitzschia – 2015 überboten. Diese Blüte an der nordamerikanischen Pazifikküste führte zu einer längeren Einstellung der Fischerei von sog. „“, Kalifornische Felsenkrabben (alias Pazifische Braune Felsenkrabben, Romaleon antennarium) und Dungeness-Krabben (Metacarcinus magister). Im selben Jahr wurde später DA bei Walen (insbesondere Delfinen, Schweinswalen), Robben (insbes. Seelöwen) nachgewiesen. Diese Blüte wurde wahrscheinlich durch anomal warmes Wasser und Nährstoffe verursacht, die durch Auftrieb an die Oberfläche gelangten.
Eine weitere Blüte von Pseudo-nitzschia ereignete sich im Juni/Juli 2023 im US-Bundesstaat Kalifornien. Mehr als 1.000 Kalifornische Seelöwen (Zalophus californianus) erlitten DA-Vergiftungen. Die Tiere zeigten ungewöhnliches Verhalten, wiegten den Kopf hin und her, hatten Schaum vor dem Maul und reagierten ungewöhnlich heftig auf Berührungen. Obwohl die Tiere sonst gegenüber dem Menschen kein aggressives Verhalten zeigten, kam es mindestens fünfmal zu Bissverletzungen von Strandgängern. Mindestens 150 dieser Tiere starben, dazu mindestens 110 Delfine. Als Ursache wurde eine Störung des Nährstoff-Gleichgewichts im Pazifik vermutet, ausgelöst durch eine Kombination aus Klimawandel, dem in diesem Jahr wieder aufgetretenen El Niño sowie menschlichen Schadstoff-Einleitungen. Seelöwen, die sich hauptsächlich von Anchovis und Sardinen ernähren, sind durch Anreicherung von Toxinen in der Nahrungskette besonders gefährdet, ebenso Delfine. Nach Angaben des (Cimwi) handelt es sich um die schlimmste Algenblüte vor Ort seit 35 Jahren.