Colpodella ist eine Gattung der Alveolata, die etwa fünf (und einige weitere mögliche) Arten (Spezies) umfasst.
Sie weisen alle Synapomorphien der Apicomplexa auf, sind aber freilebend und nicht parasitisch. Viele Mitglieder dieser Gattung wurden früher anderen Gattungen zugeordnet, etwa Spiromonas.
Die Typusart ist Colpodella pugnax 1865.
Beschreibung mini|Essentielle (gemeinsame charakteristische) Strukturen der Gattungen Colpodella, Perkinsus und Parvilucifera, (möglicherweise basale) Alveolata.
Die Angehörige der Gattung Colpodella sind kleine begeißelte Protisten, ihr Durchmesser beträgt weniger als 20 μm. Der Lebenszyklus besteht aus zwei Hauptstadien: begeißelte Trophozoiten (vegetative Form, Wachstumsphase) und Zysten, die das reproduktive Stadium im Lebenszyklus darstellen.
Morphologisch (von der Gestalt her) ähneln die Trophozoiten von Colpodella den Zoosporen von Perkinsus, obwohl die beiden Gattungen zwar Alveolata, aber unter diesen nicht näher miteinander verwandt sind. Die beweglichen Stadien beider Gattungen haben ein Paar anteriorer (vorderer) orthogonaler (senkrecht zueinander angeordneter) Geißeln, Mitochondrien mit vesikulären (bläschenartigen) Cristae, innere Alveolarmembranen (Alveoli) und Mikroporen. Sowohl die Colpodella- als auch die Perkinsus-Arten haben seitlich offene, abgestumpfte Conoide (manchmal auch Pseudoconoide genannt), Rhoptrien (sekretorische Organellen, die die gesamte Länge der Zelle einnehmen), und kleinere Mikroneme (ebenfalls sekretorische Organellen). Sowohl die Rhoptrien als auch die Mikroneme entstehen im vorderen Teil der Zelle. Unter der Plasmamembran liegt eine dreischichtige Pellicula, die ansonsten aus den Alveolarmembranen und weit auseinander liegenden Mikrotubuli besteht, die subapikal (kurz hinter der Vorderspitze) entstehen. Einige Arten haben extrusive Organellen (Trichozysten).
Im Gegensatz zu Perkinsus sind die Colpodella-Arten freilebend und gefräßige Räuber, die sich von anderen freilebenden Protisten ernähren. Die meisten Arten durchdringen offenbar deren Zellmembran und verzehren das Zytoplasma der Beute (Myzozytose). Während der Nahrungsaufnahme heftet sich der Räuber mit seinem vorderen Teil – dem Rostrum – an die Beute. Das Rostrum enthält das Pseudoconoid, das sich in einen Ring aus Mikrotubuli verwandelt, der die Anheftungszone umgibt. Das Zytoplasma der Beute wird dann in eine große hintere Nahrungsvakuole gesaugt, weshalb die Myzozytose auch als „Zellvampirismus“ bezeichnet wird.
Nach der Nahrungsaufnahme verlieren die Zellen ihre Geißeln, werden zu kugelförmigen Zysten und teilen sich (d. h. sie vermehren sich). Die Zysten sind einfache Kugeln, in denen die Nahrungsvakuole als große zentrale Vakuole erscheint. Mit fortschreitender Teilung wird das restliche Vakuolenmaterial zu einem Restkörper reduziert. In der Regel teilt sich Colpodella in vier Tochterzellen (manchmal auch nur zwei). Dies steht im Gegensatz zu den echten Apicomplexa und Perkinsus, die bei der Fortpflanzung in der Regel viel mehr Tochterzellen produzieren, bei Perkinsus können beispielsweise bis zu 32 Zellen und bei Toxoplasma gar 128 Zellen. Den Tochterzellen wachsen dann wieder Geißeln, die Zystenwand reißt auf, und die Zellen schwimmen davon, wobei sie den Restkörper zurücklassen. Sexuelle Fortpflanzung als weitere Möglichkeit wurde bei mindestens zwei Arten beobachtet.
Systematik mini|hochkant=2|Phylogenie von Colpodella, der Apicomplexa und ihrer nahen Verwandten mit Darstellung der mutmaßlichen phylogenetischen Position der Corallicolida, sowie ihres Apicoplasten Die Klade (Verwandtschaftsgruppe), zu der Colpodella gehört, scheint eine Schwestergruppe der Apicomplexa zu sein. Ihre Lebensweise ist möglicherweise repräsentativ für die frei lebenden Vorfahren der Apicomplexa. Ein signifikanter Unterschied besteht darin, dass diese Gattung wie Perkinsus ein offenes Conoid (Pseudoconoid) hat, während die ein Conoid besitzenden (echten) Apicomplexa (auch „Conoidasida“ genannt) ein geschlossenes Conoid haben.
Adl et al. (2019) charakterisieren die Colpodella beinhaltenden Taxa stichpunktartig wie folgt: die Klade [Ordnung] Colpodellida:Photosynthetisch oder nicht photosynthetisch und räuberisch; komplexe Plastiden, wenn vorhanden, durch vier Membranen gebunden; Mitochondrium mit röhrenförmigen Cristae; stark abgeflachte kortikale Alveolen; Mikrotubuli unter den Alveolen; Conoid-förmige Struktur mit apikalem Komplex und Rostrum; zwei Zilien; Mikroporen vorhanden; Zysten zumindest bei einigen Arten. die Subklade [Familie] Colpodellaceae:Nicht-photosynthetische Zelle mit Zilien, die andere Protisten räuberisch befällt (einmal auch im menschlichen Blut gefunden). Gattungen: Colpodella, Chilovora, Voromonas.
Die nachstehende äußere und innere Systematik folgt, wo nicht anders vermerkt, der Taxonomie von Adl et al. (2019). Nachrangige Quellen wurden in der folgenden Reihenfolge benutzt: N – (NCBI) A – AlgaeBase W – (WoRMS)Kontrollkästchen „marine“ (und ggf. „recent“) deaktivieren! Anm.: Ein nachfolgendes * bedeutet „ohne Autorenschaft“; Stand jeweils ist jeweils Anfang April 2023; einige veraltete bzw. synonyme Bezeichnungen sind in eckigen Klammern angegeben.
mini|hochkant=1.2|Colpodella sp. ATCC 50594 und Parabodo caudatus. B und C: Die Colpodella-Zellen sind bereits an die Parabodo-Zellen angeheftet. mini|hochkant=1.2|Colpodella sp. ATCC 50594 aus Co-Kultur mit Parabodo caudatus mit verschiedenen Färbemethoden, Zellkern (blau), Zellkörper und Geißel (rot), Zytoplasma und Vesikel (grün) Klade Sar et al. 2008(N) [Harosa 2010(A)] Klade Rhizaria > Klade Stramenopiles > Klade [Infrareich] Alveolata 1991 [Ordnung] Colpodellida 1993, emend. Adl et al. 2005, 2019(N*,W*) [Chromerida et al. 2008(N), Colpodellales 1993(A), Chrompodellida] [Familie] Vitrellaceae 2012(N,A) [Familie] Colpodellaceae et al. 2019 (früher: , 2012(N) bzw. 1996(A)) [Colpodellidae 1993, emend. et al.(N)] Gattung Colpodella , 1865(N*,A,W) Spezies Colpodella angusta , 1996(N,A) [Dingensia angusta (A)] Spezies Colpodella pseudoedax 2007(A) Spezies Colpodella pugnax 1865 non 1996Ernährt sich lt. Cienkowski (1865) von Chlamydomonas.(A) – Typus(A) Spezies Colpodella tetrahymenae(N*) [Colpodella sp. (C.R.)(N)] Spezies Colpodella sp. AE-2012(N) Spezies Colpodella sp. ATCC 50594(N) [Colpodella sp. ATCC50594(N)offenbar eine von der NCBI Taxonomie nicht als solche erkannte Schreibvariante, keine eigene Spezies ]Zur Beute von Colpodella sp. ATCC 50594 gehört Parabodo caudatus (früher Bodo caudatus) Spezies Colpodella sp. HLJ(N) Spezies Colpodella sp. QYi-2023a(N) Spezies Colpodella sp. QYi-2023b(N) [„Colpodella yiyuansis“(N)] Spezies Colpodella sp. RRJ-2016(N) Gattung Chilovora , 2004 Spezies Chilovora perforans , 2004 [Bodo perforans] Gattung Voromonas(N*) Spezies Voromonas pontica , 2004(N) [Colpodella pontica , 2000](N) Colpodellaceae ohne Gattungszuweisung Spezies Colpodellidae sp. HEP(N) Spezies Colpodellidae sp. HN(N) [Familie] Chromeraceae (A) ohne Gattungs- und Familienzuweisung Spezies Chromerida sp. RM11(N) [inkl. „Colpodella sp. RM11“](N) [Ordnung] Perkinsidae 1978, emend. et al. 2005 [Perkinsozoa 1999; Perkinsozoa 1999] (mit Perkinsus) [Ordnung] Colponemida 1993 emend. et al. 2019 [Klade] Dinoflagellata , emend. et al. 1993, emend. et al. 2005 [Ordnung] Syndiniales 1976 [Ordnung] Noctilucales 1894 [Noctiluciphyceae et al. 1993] (mit Noctiluca) [Klasse] Dinophyceae 1914 (Dinoflagellaten im engeren Sinn) [Klade] Apicomplexa 1980, emend. et al. 2005 [Klade] Ciliophora 1901 [Ciliata 1852; Infusoria 1887] (Wimpertierchen)
Verschiebungen: mini|Illustration Colpodella vorax, aktuell Dinomonas vorax (Euglenozoa) Colpodella edax , 1996 [Bodo edax , 1892] → Alphamonas edax 1924(N*,A) Colpodella pontica , 2000 → Voromonas pontica , 2004(N) Colpodella vorax 1996 → Dinomonas vorax 1880 (Euglenozoa)(A) Colpodella perforans , 1991 [Bodo perforans , 1938] → Chilovora perforans , 2004 Colpodella pugnax 1865 → Algovora pugnax 2004 Colpodella gonderi 1984)Ein Ektoparasit von Wimpertierchen der Gattung Colpoda [Spiromonss gonderi] → Microvorax gonderi 1984) Cavalier-Smith 2017 Colpodella tetrahymenae 2004 → Microvorax tetrahymenae 2017 Colpodella turpis 1996 → Algovora turpis 2004 Colpodella unguis 1996 → Colpovora unguis 2017
Alternative Taxonomien: WoRMS:Harosa (Unterreich) > Alveolata (Infrareich) > Myzozoa (Phylum) > Apicomplexa (Subphylum) > Apicomonadea (Klasse) > Ordnung Colpodellida (monotypisch in Gattung Colpodella)Als Mitglieder der Gattung Colpodella gelten hier noch: Spezies Colpodella edax , 1996 [Colpodella pugnax sensu , 1900 non , 1865] Spezies Colpodella perforans , 1991 Spezies Colpodella vorax , 1996
AlgaeBase:Harosa 2010 [SAR] (Unterreich) > Chromeridophyta et al. 2008 (Phylum) > Colpodellophyceae (Klasse) > Colpodellophycidae 2000 (Unterklasse) > Colpodellales 1993 (Ordnung)Diese Ordnung Colpodellales umfasst hier neben den Familien Colpodellaceae (mit Gattung Colpodella), Chromeraceae und Vitrellaceae noch die Familie Alphamonadaceae 2004. Zur Familie Colpodellaceae gehört(e) noch die monotypische Gattung Dingensia , 1991. Die ehemalige Spezies Dingensia angusta gilt jetzt als Synonym von Colpodella angusta .
Klinik Die zur Gattung Colpodella zählenden Organismen werden normalerweise nicht als humanpathogene Krankheitserreger angesehen. 2012 wurde jedoch über eine Infektion der Erythrozyten bei einer Frau aus China mit einem Mangel an natürlichen Killerzellen berichtet. 2021 wurde der Urin einer Frau mit einer langjährigen mehrfachen Vorerkrankung, unter anderem an COPD, positiv auf Colpoda spp. und Colpodella spp. getestet.
Weblinks
Colpodella. Auf: Lifemap NCBI Version. Colpodella und Colpodellaceae. Auf OneZoom. Colpodella. Auf: LifeGate. aspidisca: Colpodella. Blog auf: LifeJournal vom 6. Dezember 2015 (, englische Übersetzung, deutsche Übersetzung)
Weiterführende Literatur Xavier Grau-Bové, Cristina Navarrete, Cristina Chiva, Thomas Pribasnig, Meritxell Antó, Guifré Torruella, Luis Javier Galindo, Bernd Franz Lang, David Moreira, Purificación López-Garcia, Iñaki Ruiz-Trillo, Christa Schleper, Eduard Sabidó, Arnau Sebé-Pedrós: A phylogenetic and proteomic reconstruction of eukaryotic chromatin evolution. In: Nature Ecology & Evolution, Band 6, S. 1007–1023, 9. Juni 2022; doi:10.1038/s41559-022-01771-6. PMID 35680998 . Dazu: Xavier Grau-Bové: Repository: Chromatin evolution. Auf: GitHub.
Noriko Okamoto, Patrick J. Keeling: A Comparative Overview of the Flagellar Apparatus of Dinoflagellate, Perkinsids and Colpodellids. In: MDPI: Microorganisms, Band 2, Nr. 1, Special Issue Biology of Dinoflagellates: Advances in the Last 25 Years (1987–2012), 10. Mãrz 2014, S. 73–91; doi:10.3390/microorganisms2010073 ().
Anmerkungen
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Colpodellida (clade), Details: Colpodellida (clade), heterotypic synonym: Chromerida Moore et al. 2008. WoRMS: Colpodella Cienkowski, 1865. AlgaeBase: Search: Colpodella, Liste: Colpodella Cienkowski, Details: Genus Colpodella Cienkowski, 1865. AlgaeBase: Colpodellaceae A.G.B.Simpson & D.J.Patterson, Details: Family Colpodellaceae A.G.B.Simpson & D.J.Patterson 1996. AlgaeBase: Order Colpodellales Cavalier-Smith, Details: Order Colpodellales Cavalier-Smith 1993: 987. Monotypic taxon: Genus Chilovora Cavalier-Smith & Chao, 2004. Jack R. Holt: . Auf: Jack R. Holt & Carlos A. Iudica: Systematic Biology – The Science of Biodiversity. Stand: 2016. Siehe insbes. . Colpodella, a free-living predatory biflagellate cell. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Eukaryotic Microbiology. Band 66, Nr. 1, Jan./Feb. 2019, S. 4–119; doi:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078, , ResearchGate, Epub 26. September 2018.