Die Syndiniales sind eine Ordnung basaler Dinoflagellaten, die als Parasiten verschiedener mariner Eukaryoten vorkommen. Zu ihren Wirten zählen Krebstiere (Crustacea), Fische, Nesseltiere (Cnidaria), Algen und verschiedene Protisten, darunter Wimpertierchen (Ciliophora alias Ciliata), Radiolarien und sogar andere Dinoflagellaten. Ihre frühere provisorische Bezeichnung ist Marine Alveolata (, MALVs).
Beschreibung Die trophische Form (vegetative/stoffwechselnde Form oder Wachstumsform) der Syndiniales ist oft mehrkernig und teilt sich schließlich, um bewegliche Sporen (Dinosporen) zu bilden, die zwei Geißeln in typischer Dinoflagellaten-Anordnung haben. Sie haben keine Theca und keine Chloroplasten, und im Gegensatz zu allen anderen Dinoflagellaten-Ordnungen ist der Zellkern nie in Form eins Dinokaryons organisiert. Gute Schemazeichnungen der einzelnen Lebensphasen finden sich auf den DINOFLAJ2-Seiten der American Association of Stratigraphic Palynologists (s. u.). Ein gut untersuchtes Beispiel ist die Gattung Amoebophrya, ein Parasit anderer Dinoflagellaten, der möglicherweise eine Rolle bei der Beendigung von Roten Tiden (einer speziellen Form von Algenblüten) spielt.
Systematik mini|hochkant=2.2|Evolution des Mitose-Apparates innerhalb der Alveolata.
Die taxonomische Einordnung der Syndiniales ist schwierig.
Zu dieser Gruppe gehören die 2001 durch direkte Amplifikation von rRNA-Genen aus marinen Picoplanktonproben entdeckten Linien, die vorläufig als MALV-Gruppe I und II (marine Alveolaten I und II) bezeichnet werden. Traditionell werden etliche MALV-Gruppen den Syndiniales zugeordnet; neuere Studien (ab 2018) zeigen jedoch eine Paraphylie der MALVs als Gesamtheit. Dies deutet darauf hin, dass nur diejenigen Gruppen zu den Syndiniales gehören, die im Stammbaum der Dinoflagellaten eine Schwestergruppe der Dinokaryonten (Kern-Dinoflagellaten, engl. : Dinoflagellaten mit einem Dinokaryon) bilden. Die Ordnung wird in der Regel den Dinoflagellaten zugeordnet (mit einer basalen Stellung in deren Stammbaum), manchmal aber auch in die ProtalveolataWikispecies: Protalveolata. eingeordnet.
Aufgrund dieser Erkenntnisse wurden mehrere Gattungen aus den Syndiniales ausgegliedert. Beispielsweise gehörte früher gehörten die Gattung Spiromonas zusammen mit ihrer Familie Spiromonadidae zu dieser Gruppe; die Gattung wurde in Colpodella umbenannt und aufgrund ihrer primitiven Merkmale in ein eigenes Phylum Colpodellida eingeordnet; und auch die Gattung Oxyrrhis wurde in eine eigene Ordnung Oxyrrhinales übergeführt.
Der folgenden (auszugsweisen) Liste liegen als Quellen zugrunde: N – (NCBI) A – AlgaeBase W – World Register of Marine Species (WoRMS) – Kontrollkästchen „“ (und „“) deaktiviert
* = Angabe ohne Autorenschafti = incertae sedisℓ = leer (ohne Mitglieder)Wo nicht anders angegeben, stammen die Typus-Angaben aus der AlgaeBase, die Angaben zu den Lebensräumen aus WoRMS: m – Meerwasser (marin) b – Brackwasser s – Süßwasser t – Land (terrestrisch)
Klasse Syndiniophyceae , 1976 (Synonym: Syndinea 1920 stat. nov. Loeblich 1976 Ordnung Syndiniales(A,N,W)– mit botanischer Bezeichnung Syndinida 2016(W) – Habitat: m, b Familie Amoebophryaceae(N,W) (Synonym: Amoebophryidae) – Habitat: m Gattung Actinodinium , 1937(A,W) – Habitat: m, nicht: b, s, t Spezies Actinodinium apsteinii (W) – Typusart, Habitat: m
Gattung Caryotoma , 1953(A) Spezies Caryotoma bernardii Hollande(A) – Typusart Gattung Hyalosaccus , 1899(Aℓ) – Typusart Hyalosaccus ceratii verschoben zu Amoebophrya ceratii ) Familie Duboscquellidae , 1920(N) bzw. Duboscquellaceae(Ai) Gattung Duboscquella , 1920(A,N*,Wi) Spezies Duboscquella tintinnicola (W) – Habitat: m Spezies Duboscquella sp. Hamana/2003(N) Spezies Duboscquella sp. Ishikari/2003(N) mini|hochkant=1.8|Verschiedene Ruderfußkrebse der Familie Paracalanidae, infiziert von Ellobiopsis chattonii. (A,B) Paracalanus indicus mit anhaftenden Parasiten. (C,D) Parvocalanus crassirostris mit diesem Parasiten.Familie Ellobiopsidae(N) Gattung Ellobiopsis , 1910(N) Spezies Ellobiopsis chattonii , 1910(N) Gattung Thalassomyces , 1959(N*,W) bzw. Thalassomyces Niezab. Auf: Index Fungorum. Spezies Thalassomyces fagei , 1959(N*,W) bzw. ex Thalassomyces fagei Boschma ex J.E. Kane. Auf: Index Fungorum. Spezies Thalassomyces sp. Ello476-1c5(N) Spezies Thalassomyces sp. JDS-2003(N)
Familie Eudubosquellidae 2012(N)
Familie Sphaeriparaceae (A) Gattung Atlanticellodinium , 1965(A) Spezies Atlanticellodinium tregouboffi 1965(A) – Typusart Gattung Sphaeripara , 1911, nom. cons.(A) Spezies Sphaeripara catenata , 1966(A) – Typusart Spezies Sphaeripara paradoxa (A) Familie Syndiniaceae , 1920(A,N*,W) – Habitat: m Gattung Atelodinium (A) Spezies Atelodinium microsporum 1920(A) – Typusart Spezies Atelodinium parasiticum 1920(A)
Gattung Solenodinium , 1952(A,Wℓ) – Habitat: m Spezies Solenodinium densum (A) Spezies Solenodinium leptotaenia 1954(A)
Gattung Trypanodinium , 1912(A) Spezies Trypanodinium ovicola 1912(A) – Typusart Familie Syndinidae , 1910(Wℓ) – Habitat: m, b, nicht: s, t– offenbar ein Synonym von Syndiniaceae (bzw. die Mitglieder wurden nach Syndiniaceae verschoben) Mitglieder der Ordnung ohne Familienzuweisung:(A,N) Gattung Ichthyodinium , 1952(A,N*,W) – Habitat: m, nicht: b, s, t Spezies Ichthyodinium chabelardi,(N,W) – mit Schreibvariante Ichthyodinium chabelardii , 1952(A,N) – Habitat: m, nicht: b, s, t Spezies Ichthyodinium sp. ex Anguilla 2BFE(N) Spezies Ichthyodinium sp. PBT(N) Spezies Ichthyodinium sp. PL(N) Spezies Ichthyodinium sp. PS01(N) Spezies Ichthyodinium sp. PS03(N) Gattung Keppenodinium (Wi) (Dinotax, WoRMS: incertae sedis) Spezies Keppenodinium mycetoides – Typusart
Verschiebungen Die Gattung Coccidinium, monotypisch in ihrer Familie Coccidiniaceae (syn. Coccidinidae), gilt nicht mehr als Mitglied der Syndiniales, sondern ist lt. WoRMS unter den Dinoflagellaten incerta sedis.WoRMS: Coccidinium Chatton & Biecheler, 1934. Obwohl sie zusammen mit den Gattungen Amoebophrya und Duboscquella zu den wichtigsten Endoparasiten mariner Dinoflagellaten gehört, ist diese Gattung mit ihren 1934 im Brackwasser in der Nähe von Sète (Frankreich) im Zytoplasma von Dinoflagellaten gefundenen Spezies C. legeri und C. duboscquii nur wenig erforscht (Stand 2000). Die Gattung Caryotoma, lt. AlgaeBase in der Familie Amoebophryaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Oodinidae (in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).WoRMS: Caryotoma Hollande, 1953. Die Gattung Atlanticellodinium, lt. AlgaeBase in der Familie Sphaeriparaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Blastodinidae (ebenfalls in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales). Sphaeripara, lt. AlgaeBase Typus-Gattung der Familie Sphaeriparaceae, ist nach WoRMS innerhalb der Dinoflagellaten incertae sedis. Die Gattung Ichthyodinium in der NCBI-Taxonomie und bei AlgaeBase ein Mitglied der Syndiniales ohne Familienzuweisung, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Dinophysaceae , 1885 (in der Dinoflagellaten-Ordnung Dinophysiales).
Weitere Verschiebungen innerhalb der Ordnung Syndiniales gemäß AlgaeBase: Familie Amoebophryaceae Species Hyalosaccus ceratii ⇾ Amoebophrya ceratii . Gattung Hyalosaccus , 1899 ⇾ abgeschafft Spezies Actinodinium paradoxum , 1953 ⇾ Cachonella paradoxa , 1952
Familie Sphaeriparaceae Gattung Neresheimeria , 1912 ⇾ Lohmanniella (Wimpertierchen). Ausnahmen: Spezies Neresheimeria catenata ⇾ Sphaeripara catenata . Spezies Neresheimeria paradoxa 1920 ⇾ Sphaeripara paradoxa
Familie Syndiniaceae Spezies Merodinium belari ⇾ Syndinium belari Spezies Solenodinium fallax ⇾ Merodinium fallax Spezies Syndinium borgertii ⇾ Merodinium borgertii Spezies Syndinium borgertii ⇾ Merodinium borgertii Spezies Syndinium brandtii ⇾ Merodinium brandtii . Spezies Syndinium vernale ⇾ Merodinium vernale .
Phylogenie Nach phylogenetischen Untersuchungen der Syndiniales mit bekannten Gensequenzen schlugen Laure Guillou, Alexandra Z. Worden et al. 2008 ein Kladogramm wie folgt vor:
Die Gruppe I wurde nochmals in Kladen 1 bis 8 unterteilt, mit Ichthyodinium in Klade 3 und Duboscquella in Klade 4. Ebenso wurde die Gruppe II in Kladen 1 bis 44 unterteilt, wobei sich die „komplexe“ Gattung Amoebophrya auf mehrere Kladen verteilt, darunter Klade 1, 2, 3, 4 und 33.
Mitglieder der Gruppe I Klade 1 wurden beispielsweise 2023/2024 in der mikrobiellen Lebensgemeinschaft der Farbwechselnden Gorgonie (Paramuricea clavata) neben Bakterien der Gammaproteobacteria-Gattung Endozoicomonas (sowie Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria und Actinobacteria) identifiziert.
Gattung Syndinium mini|Mitotische Kernteilung bei Syndinium. Die Bewegung der Chromosomen wird durch Spindeln außerhalb des Zellkerns (extranukleare Sp.) gesteuert.
Syndinium ist eine kosmopolitische Gattung parasitischer Dinoflagellaten, die marine planktonische Arten von Ruderfußkrebsen (Copepoden) und Strahlentierchen (Radiolarien) befallen und abtöten. Der Lebenszyklus von Syndinium ist über das Parasiten- und Zoosporenstadium hinaus nicht gut verstanden (Stand 2005).
Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten verfügt Syndinium wie auch die anderen Mitglieder der Ordnung Syndiniales nicht über das herkömmliche Dinokaryon oder den damit verbundenen Prozess der Dinomitose. Stattdessen besitzen Syndinium-Vertreter weniger, aber größere Chromosomen als die meisten anderen Dinoflagellaten, nämlich nur 4 im Vergleich zu den sonst typischen 20 und mehr. Syndinium zeichnet sich durch mitotische Kernteilungsmechanismen aus, bei denen die Kinetochoren an der Kernmembran befestigt sind und die damit verbundenen V-förmigen Chromosomen durch axial ausgerichtete Mikrotubuli voneinander weggeschoben werden. Diese Methode der Kernteilung ist bei Dinoflagellaten zwar nicht ganz selten, wurde aber erstmals bei Syndinium untersucht.
Gattung Merodinium Die Gattung Merodinium wurde beschrieben als marine Parasiten von Strahlentierchen (Radiolarien), die im Zytoplasma ihres Wirts ein plasmodiales Stadium bilden (vgl. Familie der Plasmodien, wiss. Plasmodiidae), aus denen sich nach der Fragmentierung typische Dinosporen bilden. Lebenszyklus, Biochemie und Zytologie des Zellkerns ähneln stark denen der Gattung Syndinium. Daher wurde und wird Merodinium häufig als Synonym von Syndinium betrachtet und wurde (ungültigerweise) als Untergattung zu Syndinium gestellt. Die Abgrenzung zu Syndinium ist verworren, Merodinium-Arten sind aber ausschließlich als marine Parasiten des endo- oder extrakapsulären Zytoplasmas von Radiolarien beschrieben worden.AlgaeBase: Merodinium Chatton, 1923.
Gattung Hematodinium
Hematodinium ist eine Gattung innerer Parasiten in der Hämolymphe (dem „Blut“), d. h. im Haemocoel (oder Hydroskelett) mariner Krebstiere (Crustacea: Decapoda und vielleicht Amphipoda) des Nordatlantiks und des Mittelmeers, die ein plasmodiales Stadium ausbildet. Im Gegensatz zur Gattung Syndinium, die ein großes Plasmodium bildet, das mehr oder weniger das gesamte Haemocoel des Wirtes einnimmt, aber später (sekundär) durch Fragmentierung kleinere Plasmodien produziert, werden bei Hematodinium sofort viele kleine Plasmodien mit einer Länge von bis zu 150 µm erzeugt. Die Zellkerne sind vom typischen Syndinium-Typ mit 5 V-förmigen Chromosomen. Die genaue Art, wie Dinosporen gebildet werden und deren Morphologie ist bisher unbekannt (Stand 2017). Die Abgrenzung zu Syndinium ist schwierig und Verwechslungen zwischen beiden eng miteinander verwandten Gattungen sind leicht möglich.AlgaeBase: Hematodinium Chatton & Poisson, 1930.
Typusart ist Hematodinium perezi, zu seinen Wirten gehören die Blaukrabbe (Callinectes sapidus), Kaisergranat (Nephrops norvegicus). und die Schneekrabben (Chionoecetes bairdi, ). Arten dieser Gattung verursachen der kommerziellen Krabbenfischerei wirtschaftlichen Schaden.