mini|235px|Archaeenviren: Schemazeichnungen von Viruspartikeln, maßstabsgetreu (1) mini|235px|Archaeenviren: Schemazeichnungen von Viruspartikeln, maßstabsgetreu (2) mini|235px|Archaeenviren: Schemazeichnungen von Viruspartikeln, maßstabsgetreu (3)
Archaeenviren (auch Archaeen-Viren) sind Viren, die Archaeen infizieren und sich in ihnen vermehren. Die Archaeen bilden neben den Bakterien eine Domäne einzelliger, prokaryotischer Organismen. Archaeenviren sind wie ihre Wirte weltweit (kosmopolitisch) anzutreffen, insbesondere auch in extremen Umgebungen, die für die meisten Lebewesen zu unwirtlich sind, z. B. in sauren heißen Quellen, stark salzhaltigen Gewässern und auf dem Meeresgrund. Sie wurden aber auch in tierischen und im menschlichen Körper gefunden. Das erste bekannte Archaeenvirus wurde 1974 beschrieben (noch bevor man die Archaeen von den Bakterien unterschied). Seither wurde eine große Vielfalt von Archaeenviren entdeckt, von denen viele spezifische Merkmale aufweisen, die bei anderen Viren nicht zu finden sind. Über ihre biologischen Prozesse, etwa wie sie sich replizieren, ist meist wenig bekannt. Man geht davon aus, dass Archaeenviren etliche unabhängige Ursprünge haben, von denen einige vermutlich zeitlich vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Archaeen (, LACA) liegen.
Ein Großteil der bei Archaeenviren zu beobachtenden Vielfalt ist in ihrer Morphologie begründet. Ihre Viruspartikel (Virionen) haben viele verschiedene Formen, darunter Spindel-, Zitronen-, Stäbchen-, Flaschen-, Tröpfchen- und Spiralform. Einige enthalten eine Virushülle, d. h eine Lipidmembran, die das Virus-Kapsid umgibt, in dem sich das Virus-Genom befindet – in einigen Fällen umgibt die Hülle das Genom jedoch innerhalb des Kapsids. Alle bekannten Archaeenviren haben ein Genom aus Desoxyribonukleinsäure (DNA), einige können jedoch auch Genomsegmente aus Ribonukleinsäure (RNA) enthalten. Fast alle bisher identifizierten Archaeenviren haben dabei eine Doppelstrang-DNA (dsDNA), nur eine kleine Minderheit hat Einzelstrang-DNA (ssDNA). Ein großer Teil der von Archaeenviren kodierten Gene hat keine anderweitig bekannte Funktion oder Homologie zu anderen Genen.
Im Vergleich zu bakteriellen und eukaryotischen Viren sind bisher nur sehr wenige Archaeenviren detailliert beschrieben worden (Stand 2021). Trotzdem sind die untersuchten Viren sehr vielfältig und gehören zu mehr als 20 Familien, von denen viele keine Verwandtschaft mit anderen bekannten Viren aufweisen. Im Allgemeinen können alle Archaeenviren in zwei große Gruppen eingeteilt werden: solche, die mit bakteriellen und eukaryotischen Viren verwandt sind, und solche, bei denen dies nicht der Fall ist. Zur ersten Gruppe gehören Viren der Realms Duplodnaviria und Varidnaviria, die vermutlich einen älteren Ursprung haben als der LACA, zur zweiten Gruppe gehören Viren des Realms Adnaviria, sowie alle Familien von Archaeenviren, die bisher noch keinen höheren Taxa zugeordnet werden können und von denen man annimmt, dass sie in jüngerer Zeit aus nichtviralen mobilen genetischen Elementen wie Plasmiden entstanden sind.
Weitgehend unbekannt ist noch, wie Archaeenviren mit ihren Wirten und der Umwelt interagieren. Viele etablieren eine persistente Infektion, bei der kontinuierlich Nachkommen mit einer geringen Rate produziert werden, ohne das Wirtsarchaeon zu töten. Einige haben sich offenbar zusammen mit ihren Wirten entwickelt (Koevolution) und sich an die Umgebung angepasst, in der die Archaeen. Den Bicaudaviridae wachsen beispielsweise, nachdem sie ihre Wirtszelle verlassen haben, zwei „Schwänze“ an den entgegengesetzten Enden der Virionen, was ihnen helfen kann, in dünn besiedelten Umgebungen einen neuen Wirt zu finden. In den Ozeanen spielen Archaeenviren vermutlich eine wichtige Rolle beim Nährstoffrecycling, sie stellen vor allem am Meeresboden eine wichtige Todesursache für Archaeen dar. Bei einigen Archaeenviren in hypersalinen Umgebungen kann der Salzgehalt die Infektiosität und das Verhalten des Virus beeinflussen.
Zu den Forschungsbereichen in der Archaeen-Virologie gehören ein besseres Verständnis ihrer Vielfalt und die Erforschung ihrer Replikationsmethoden. Einige Umgebungen, wie z. B. saure heiße Quellen, werden fast ausschließlich von („acidothermophilen“) Archaeen bevölkert. Diese Umgebungen sind daher sehr geeignet, um zu untersuchen, wie Archaeenviren mit ihren Wirten interagieren. Da ein großer Teil ihrer Gene keine von anderen Organismen oder Viren bekannte Funktion hat, gibt es eine große Reserve an genetischem Material, das zu erforschen ist.
In den ersten Jahrzehnten der Erforschung von Archaeenviren entdeckten Wolfram Zillig und seine Kollegen zahlreiche Familien von Archaeenviren. Seit dem Jahr 2000 wurden mit kultivierungsunabhängigen Methoden wie der Metagenomik viele neue Archaeenviren identifiziert. Methoden wie die Kryoelektronenmikroskopie (Cryo-EM) und die Gensyntenie haben dazu beigetragen, ihre evolutionäre Entwicklung besser zu verstehen.
Terminologie Archaeenviren wurden ursprünglich zusammen mit den Bakterienviren als „Bakteriophagen“ oder einfach „Phagen“ bezeichnet. Die entsprach der früheren Klassifizierung von Archaeen zusammen mit Bakterien in einem System, das diese als Prokaryoten mit einfachem Zellaufbau einerseits von den komplex-zellulären Eukaryoten (u. a. mit den Pflanzen, Pilze, Tiere einschließlich des Menschen) andererseits unterschied. Die erste offizielle Bezeichnung für Archaeen war entsprechend „Archaebakterien“, womit die Archaeenviren dann „archaebakterielle Phagen“ darstellten. Allerdings begann man bereits etwa zur gleichen Zeit, als die Bezeichnung Archaebakterien eingeführt wurde, Archaeenviren als Viren und nicht mehr als Phagen zu bezeichnen; dieser Trend von „Phage“ zu „Virus“ bei der Bezeichnung von Archaeenviren setzte sich in den 1980er Jahren fort. 1990 wurde mit der Einführung des Drei-Domänen-Systems mit den drei Bereichen Archaeen, Bakterien und Eukaryoten die Archaea (Archaeen) als eine der drei Domänen zellulärer Organismen etabliert. Innerhalb weniger Jahre wurde dann auch der Begriff „archaebakterielles Virus“ oder „archaebakterieller Phage“ (englisch ) durch „Archaeenvirus“ () ersetzt.In der offiziellen Taxonomie des ICTV kommt der Begriff „Phage“ heute auch für Bakterienviren ebenfalls nicht mehr vor, er bleibt allenfalls für Stämme von Bakterienviren (Bakteriophagen) und sog. „Virophagen“ reserviert.
Auch wenn seit 1990 im angelsächsischen Sprachgebrauch der vorherrschende Begriff zur Beschreibung von Archaeen infizierenden Viren ist, wurden noch viele Synonyme für diesen Begriff verwendet, darunter und („Archaeophage“). Entsprechend diesem Trend wird im Artikel hier als deutsche Bezeichnung „Archaeenviren“ verwendet, auch wenn gelegentlich die Schreibweise „Archaeen-Viren“ anzutreffen ist. Heute ist es zudem üblich, dass eine Bezeichnung für den Typ der infizierten Archaeen vorangestellt wird. Zum Beispiel bezeichnet Viren des Archaeen-Phylums Thermoproteota (früher Crenarchaeota).
Die Begriffe „thermophil“, „mesophil“, „psychrophil“ und „halophil“ sind ebenfalls gebräuchlich, wenn es um Archaeenviren geht, und bezeichnen Viren von Archaeen in Hochtemperatur-, Mitteltemperatur-, Niedrigtemperatur- bzw. salzhaltiger Umgebung. Im letzteren Fall werden auch die Begriffe „Halovirus“ und englisch verwendet.
Morphologie mini|Morphologien von Archaeenviren. Die Lipidmembran (gelb) befindet entweder innerhalb oder außerhalb des violett dargestellten Proteinkapsids (nicht maßstabsgetreu). mini|hochkant=1.6|
Archaeenviren sind morphologisch sehr vielfältig, obwohl bisher nur relativ wenige Vertreter beschrieben wurden. Sie weisen einige strukturelle Merkmale auf, die bei anderen Virustypen nicht zu finden sind: Ampullaviridae sind flaschenförmig; Bicaudaviridae, Fuselloviridae, Thaspiviridae und Halspiviridae sind spindel- oder zitronenförmig, oft auch pleomorph; Spiraviridae sind spiralförmig; Guttaviridae sind tröpfchenförmig. Clavaviridae, Rudiviridae, Lipothrixviridae und Tristromaviridae haben fadenförmige – flexible oder starre – Virionen, wobei die beiden letztgenannten eine Hülle um das Kapsid enthalten (im Gegensatz zu allen anderen bekannten fadenförmigen Viren, denen eine Lipidmembran fehlt).
Globuloviridae sind kugelförmig oder pleomorph, Pleolipoviridae haben eine pleomorphe Form mit aus einer Membran gebildeten Vesikeln (Blasen) und die Ovaliviridae haben ein spulenförmiges Kapsid, das von einer ellipsoid- oder eiförmigen Hülle umschlossen ist. Die Viruspartikel der Caudoviricetes haben einen Kopf-Schwanz-Aufbau, bei der ein ikosaedrisches Kapsid den „Kopf“ der Viruspartikel bildet und mit einem „Schwanz“ verbunden ist. Je nach Morphotyp kann dieser „Schwanz“ kann lang und kontraktil, lang und nicht kontraktil oder kurz sein. Portogloboviridae, Turriviridae und Halopanivirales und haben ikosaedrische Kapside ohne „Schwänze“. Die Halopanivirales enthalten eine Lipidmembran innerhalb des Kapsids direkt um das Genom herum.
Ein gemeinsames Merkmal vieler Gruppen von Archaeenviren ist die gefaltete Struktur des Hauptkapsidproteins (, MCP). Die MCPs der Portogloboviren enthalten zwei antiparallele β-Faltblätter, die als (SJR-Faltung) bezeichnet werden, die Halopaniviren haben zwei paraloge SJR-gefaltete MCPs, und die Turriviren haben ein einzelnes MCP mit zwei Jelly Roll-Faltungen. Diese Jelly-Roll-Faltung ist ein gemeinsames Merkmal der Varidnaviria, die MCPs der Archaeenviren der Caudoviricetes sowie anderer Viren des Realms Duplodnaviria sind durch eine HK97-ähnliche Faltung gekennzeichnet. Die MCPs der Adnaviria besitzen die SIRV2-Faltung (eine Art Alpha-Helix-Bündel, benannt nach dem Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2, SIRV2) und die MCPs der Bicaudaviren besitzen die ATV-ähnliche Faltung (eine weitere Art von Alpha-Helix-Bündel, benannt nach dem „Acidianus two-tailed virus“, ATV). Die Faltungsarchitektur-Klassen der MCPs anderer Archaeenviren sind derzeit (Stand 2017) noch nicht bekannt, allerdings scheint eine Vier-Helix-Bündel-Domäne in den MCPs der spindelförmigen Viren üblich zu scheint.
Klassifizierung mini|hochkant=1.3|Kryoelektronenmikroskopische Rekonstruktion des Sulfolobus-Turreted-Icosahedral-Virus (STIV): Schnittansicht des ikosaedrischen Kapsids mit einer Symmetrie von T = 31 und turmartigen Fortsätzen, die von jedem der Vertices (Ecken) ausgehen.
Häufig wird zwischen Archaeenviren, die morphologisch oder genetisch mit anderen Viren (insbesondere Bakterienviren) verwandt sind und solchen ohne eine derartige Verwandtschaft unterschieden. Zu ersteren gehören: halophile Caudoviren der Archaeen (arTVs), die mit bakteriellen Caudoviren und (entfernt) mit eukaryotischen Herpesviren verwandt sind. Viele mesophile Archaeen-infizierende Caudoviren wurden per Metagenomik identifiziert und müssen daher noch isoliert werden. Mutmaßliche Viren der Nitrososphaeria (früher „Thaumarchaeota“) und Mathanobacteriati (früher „Euryarchaeota“ i. w. S.) wurden sowohl in der Wassersäule als auch in Sedimenten identifiziert, aber noch nicht kultiviert. Simuloviridae und Sphaerolipoviridae (beide Familien aus der Ordnung Halopanivirales), die halophile Archaeen infizieren und mit bakteriellen Viren der Matshushitaviridae (aus derselben Ordnung) verwandt sind. Turriviridae, die mit den bakteriellen Virusfamilien Tectiviridae, Corticoviridae, Finnlakeviridae und Autolykiviridae, sowie vielen eukaryotischen Virusfamilien wie den Adenoviridae, den Adintoviridae und den Yaraviridae verwandt sind.
Zu den Archaea-spezifischen Virusgruppen gehören der gesamte Realm Adnaviria, die zum Realm Pleomoviria gehörende Familie Pleolipoviridae, und eine Auswahl der Virusfamilien, die bislang (Stand April 2026) keinen höheren Taxa zugeordnet sind.