Unter der informellen (nicht-taxonomischen) Bezeichnung Haloviren () werden Viren klassifiziert, die innerhalb von Gebieten mit sehr hohen Salzgehalt (hyperhalin) vorkommende Bakterien, Archaeen oder Eukaryoten befallen.
Ein bedeutendes Merkmal hypersaliner Umgebungen ist die hohe Konzentration an extremophile Viren und virusähnlichen Partikeln (en. , VLPs), die sie beherbergen, wobei die Salzkonzentration dabei bis fast an die Sättigungsgrenze gehen kann. Solche Solen sind sogar die Wassersysteme mit der höchsten bekannten Konzentration an Viren (bzw. VLPs). Ein Milliliter (mℓ) Salzwasser kann bis zu 109 Viruspartikel (Virionen) enthalten, die auch in Salzkristallen eingeschlossen sein können, die Konzentration der VLPs (einschließlich der Virusteilchen) kann bis zu 1010 gehen. Es gibt in diesen Umgebungen nur wenige zelluläre Fressfeinde, so sind die halophilen Mikroorganismen umso mehr Viren ausgesetzt; Viruspartikel können in hypersalinen Habitaten die Zahl der Zellen um das Zehn- bis Hundertfache übertreffen; wobei schon im normalen Ozeanwasser die Zahl der Viruspartikel zehnmal so hoch sein kann wie die der Mikroben.
Bislang (Stand 2015) sind ca. 100 Haloviren-Isolate bekannt. Die meisten davon (ca. 90) infizieren als Archaeenviren extrem halophile Archaeen (Familie Halobacteriaceae im Reich der Methanobacteriati, früher als Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S. genannt).
Dennoch sind auch einige (ca. 10) bakterielle Haloviren (d. h. Bakterienviren, traditionell auch Bakteriophagen genannt) bekannt. Ein Beispiel für hypersaline Bakterien (und damit ein potenzieller Wirt bakterieller Haloviren) ist Salinibacter ruber (Bacteroidetes)
Selbst eukaryotische Viren wurden in diesen hypersalinen Umgebungen beschrieben, obwohl nur wenige Protisten (eukaryotische Mikroben) unter diesen extremen Verhältnissen gedeihen können. Beispielsweise sind einige Arten von Dunaliella (Chlorophyceae), die morphologisch Dunaliella salina (syn. Haematococcus salinus) ähneln und ursprünglich alle für diese Art gehalten wurden, dazu kommt Alphamonas edax (Alveolata, früher Colpodella edax oder auch Bodo edax).
Die Isolate der hypersalinen Archaeenviren umfassen einfach ikosaedrische Virionen, Virionen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Caudoviricetes, mit ikosaedrischem Kopf), pleomorphe (undefiniert vielgestaltige) und zitronenförmige Virionen. Diese lassen sich anhand von Merkmalen wie Wirtsspektrum, Genomtyp und Replikation klassifizieren. Eine Taxonomie dieser Archaeen-Haloviren kann von konservierten Merkmalen im Aufbau der Virionen und insbesondere von der Faltung des Hauptkapsidproteins abgeleitet werden, wodurch sich Gruppen mit gemeinsamer Abstammung (Kladen) identifizieren lassen. Wie sich dabei interessanterweise gezeigt hat, können bakterielle, archaeenspezifische und eukaryotische Haloviren ähnliche Hüllproteinfaltungen aufweisen. Zitronenförmige und pleomorphe-asymmetrische Haloviren sind für Archaeen spezifisch; es gibt unter ihnen keine Verwandten, die Bakterien oder Eukaryoten infizieren. Dies steht im Gegensatz zu den ikosaedrischen Haloviren und den hypersalinen Caudoviren. Pleomorphe Haloviren ähneln Membranbläschen (Vesikel).
Haloviren mit Protistenwirten Nach Boughalmi et al. (2013) sind bekannt: Boug1 – Moumouvirus boug1, Gattung Mimivirus (Mimiviridae), Fundort: Hypersaliner Boden nördlich des Chott el Rharsa. Seb1eau – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: im Salzwasser der Sebkhet el Sijoumi () Seb1sol – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: am Rand der Sebkhet el Sijoumi (franz. ) Seb2sol (alias Seb2) – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: ebenda Seb6sol (alias Seb6) – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: ebenda Die Kultivierung gelang mit Acanthamoeba polyphaga als Wirt. Es wird angenommen, dass der natürliche Wirt dieser Viren an hypersaline Umgebungen angepasste Vertreter der Gattung Acanthamoeba sind, was auf deren weltweite (ubiquitäre) Verbreitung hinweisen würde.
Haloviren mit Bakterienwirten Nach Atanasova et al. (2015) sind folgende bakteriellen Haloviren bekannt: CW02 (Caudoviricetes: Zobellviridae: Salinovirus utanense, Podoviren) – Wirt: Salinivibrio sp. SA50 (Vibrionaceae), Fundort: Großer Salzsee, Utah, USA F9-11 (Caudoviricetes, Siphoviren) – Wirt: Halomonas halophila syn. Deleya halophila (Halomonadaceae), Fundort: Alicante, Spanien Ps-G3 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Pseudomonas sp. G3, Fundort: Saline, Kanada UTAK (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salinivibrio costicola ssp. B1 (Vibrionaceae), Fundort: Alicante, Spanien ΦgspC (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Halomonas sp. (Halomonadaceae), Fundort: Great Salt Plains Lake, National Wildlife Refuge, USA SCTP-1 (Caudoviricetes: „Salicola-Phage SCTP-2“, Siphoviren) – Wirt: Salicola sp., Fundort: Salzwasser in Trapani, Sizilien SCTP-2 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salicola sp., Fundort: ebenda SCTP-3 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salicola sp. s3-1, Fundort: Salzwasser in Margherita di Savoia, Apulien SSIP-1 („“) (ikosaedrisch mit interner Membran, vgl. Halopanivirales) – Wirt: Salisaeta sp. 9-1 (Bacteroidetes), Fundort: , Totes Meer (Südbecken) vB_HmeY_H4907 (Caudoviricetes: „Suviridae“: „Halomonas-Phage vB_HmeY_H4907“, Siphoviren) – Wirt: Halomonas meridiana, Fundort: Marianengrabens in einer Tiefe von 8.900 Metern
Haloviren mit Archaeenwirten mini|hochkant=1.33|Morphotypen der Haloarchaeenviren Archaeen-Haloviren unter den Archaeen-infizierenden Caudoviricetes (, arTVs) nach Liu et al. (2020) (diese enthalten neben Haloviren auch Viren anderer Habitate): Realm Duplodnaviria Klasse Caudoviricetes – die Klasse enthält Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Myoviren, Siphoviren & Podoviren) Ordnung Thumleimavirales (Haloviren Klade I; Myo- und Siphoviren) Familie Druskaviridae (früher Queuoviridae, Siphoviren) Familie Hafunaviridae (Myoviren) Familie Halomagnusviridae (Myoviren) Familie Soleiviridae (Myoviren) Ordnung Kirjokansivirales (Haloviren Klade II; Siphoviren) Familie Haloferuviridae (Siphoviren) Familie Pyrstoviridae (Siphoviren) Familie Shortaselviridae (Podoviren) ohne Zuweisung einer Ordnung Familie Suolaviridae (Siphoviren) Familie Vertoviridae (Myoviren) Gattung ChaovirusDas Chaovirus-Mitglied Halobacterium-Phage ChaoS9 ist chimär, der Kopf ähnelt HHTV-1 (Madisaviridae), Morphotyp: Siphoviren Gattung Myohalovirus (Myoviren) Familie Saparoviridae (Siphoviren) Familie Madisaviridae (Siphoviren)Mart Krupovic: Family: Madisaviridae (interim Report).
Archaeen-Haloviren ohne Zuweisung eines Realms, einer Klasse oder Ordnung Familie Fuselloviridae (spindelförmige Viren) mit Vorschlag „Halovirus VNH-1“ (Wirt: „Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14“)
Anmerkungen Laut Aalto et al. ist Salisaeta sp. 9 eng verwandt mit Salisaeta longa.
Literatur Alison W. S. Luk, Timothy J. Williams, Susanne Erdmann, R. Thane Papke, Ricardo Cavicchioli: Viruses of Haloarchaea. In: MDPI: Life, Band 4, Nr. 4, Special Issue Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology, 13. November 2014, S. 681-715;
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: search: Halovirus*, Haloviruses (clade). NCBI Taxonomy Browser: Myohalovirus (genus). NCBI Taxonomy Browser: Halovirus VNH-1 (species). NCBI Taxonomy Browser: Alphamonas edax (species). NCBI Taxonomy Browser: Salinibacter ruber (species). NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus boug1 (no rank). NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas sp. G3 (species). NCBI Taxonomy Browser: Salinivibrio costicola, Details: Salinivibrio costicola (Smith 1938) Mellado et al. 1996 emend Huang et al. 2000 (species). NCBI Taxonomy Browser: Salicola sp. s3-1 (species). NCBI Taxonomy Browser: Salisaeta icosahedral phage 1 (species), dazu: NCBI Nucleotide: Salisaeta icosahedral phage 1,…, acronym: SSIP-1. NCBI Taxonomy Browser: Salisaeta. Details zu Stamm 9-1: Salisaeta sp. SP9-1 (species)l NCBI Taxonomy Browser: Halomonas phage vB_HmeY_H4907 (species). NCBI Taxonomy Browser: Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14 (species). Virus-Host DB: Halovirus VNH-1. ICTV: Thumleimavirales. ICTV: Kirjokansivirales. SIB: Fuselloviridae. Auf: viralzone.expasy.org Research in Lake Tyrrell, USC Dornsife. Anm.: Natronomonas ist als Natromonas verschrieben. “Baffling” Results – Harvard Scientists Shed New Light on the Viruses That Infect Microbes in the Deep Sea. Auf: SciTechDaily vom 11. April 2023. Quelle: Harvard University, Department of Organismic and Evolutionary Biology. Antti P. Aalto, David Bitto, Janne J. Ravantti, Dennis H. Bamford, Juha T. Huiskonen, and Hanna M. Oksanen: [Snapshot of virus evolution in hypersaline environments from the characterization of a membrane-containing Salisaeta icosahedral phage 1]. In: PNAS, Band 109, Nr. 18, S. 7079-7084, 16. April 2012; doi:10.1073/pnas.1120174109, PMID 22509017, , . Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Haloviruses of archaea, bacteria, and eukaryotes. In: Current Opinion in Microbiology. 25. Juni 2015, S. 40–48; doi:10.1016/j.mib.2015.04.001, PMID 25932531. Siehe insbes. Fig. 1. Mondher Boughalmi, Hanene Saadi, Isabelle Pagnier, Philippe Colson, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: High-throughput isolation of giant viruses of the Mimiviridae and Marseilleviridae families in the Tunisian environment. In: Environmental Microbiology, Band 15, 2013, S. 2000-2007, doi:10.1111/1462-2920.12068, PMID 23298151, Epub 12. Dezember 2012. Siehe insbes. Fig. 2. Concepción Calvo, Ana García de la Paz, Victoria Bejar, Emilia Quesada, Alberto Ramos-Cormenzana: Isolation and characterization of phage F9-11 from a lysogenic Deleya halophila strain. In: Current Microbiology, Band 17, S. 49–53, Januar 1988; doi:10.1007/BF01568819.
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