Schlüsselreiz (gelegentlich auch: Auslöser, Signalreiz oder Wahrnehmungssignal) ist ein Fachbegriff der vor allem von Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen ausgearbeiteten Instinkttheorie der klassischen vergleichenden Verhaltensforschung (Ethologie). Er bezeichnet einen bestimmten Reiz, der von außen auf ein Tier einwirkt und eine bestimmte angeborene, „phylogenetisch programmierte, erbkoordinierte Bewegung“ (Instinktbewegung) zur Folge hat, mit deren Hilfe die durch den Schlüsselreiz bestimmte Umweltsituation mit „angeborenem Können“ gemeistert wird,Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie. Springer, Wien und New York 1978, S. 122, ISBN 978-3-7091-3098-8. also ohne vorherige Lernvorgänge. Der Rang eines Schlüsselreizes kann auch „einer Merkmalskombination zukommen, wobei für die Merkmalskombination gilt, daß sie nur bei vollständiger Repräsentanz und spezifischer Anordnung der Teilelemente zueinander wirksam ist.“Hanna-Maria Zippelius: Die vermessene Theorie. Eine kritische Auseinandersetzung mit der Instinkttheorie von Konrad Lorenz und verhaltenskundlicher Forschungspraxis. Vieweg, Braunschweig 1992, S. 37, ISBN 3-528-06458-7.
Historisches „Im historischen Zusammenhang betrachtet, fallen die Anfänge der Ethologie in die Blütezeit von Reflexologie und Behaviorismus, in einen Dualismus von Reiz und Reaktion, der sich an den Konzepten der klassischen Mechanik orientiert […]. Die Konzepte des ‚Schlüsselreizes‘ und der ‚Gestalt‘ entwickelten sich zunächst als Zusatzhypothesen des Reiz-Reaktions-Schemas“Wolfgang Schleidt: Muster in Verhalten und Umwelt. Was bedeutet ‚angeboren‘ in Verhalten und Umwelterfassung? In: Gerd-Heinrich Neumann und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Verhaltensbiologie in Forschung und Unterricht. Ethologie – Soziobiologie – Verhaltensökologie. Aulis Verlag Deubner, Köln 1994, S. 30, ISBN 3-7614-1676-8. und danach – durch die Betonung des Zusammenspiels von äußeren Reizen und inneren Antrieben (Instinkten) – als Alternative zum Behaviorismus und zur Reflexkettentheorie.
Die Bezeichnung Schlüsselreiz wurde 1935 von Konrad Lorenz in seinem Frühwerk Der Kumpan in der Umwelt des Vogels als Fachausdruck in die Verhaltensbiologie eingeführt;Konrad Lorenz: Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. In: Journal für Ornithologie. Band 83, Nr. 2–3, 1935, S. 137–215 und S. 289–413, doi:10.1007/BF01905355. ein Jahr zuvor hatte Lorenz allerdings bereits während eines Vortrags in Oxford in einer Anekdote das Auslösen einer Verhaltensweise von Dohlen geschildert und mit einem Tor („gate“) verglichen, das durch einen Schlüssel („key“) geöffnet werde.Konrad Lorenz: A contribution to the comparative sociology of colonial-nesting birds. In: The Proceedings of the Eight International Ornithological Congress Oxford 1934. University of Oxford Press, Oxford 1938, S. 211, Volltext (PDF). 1978 verwies Lorenz zudem darauf, dass der US-amerikanische Ornithologe Francis Hobart Herrick (1858–1940) „schon vor mehr als einem halben Jahrhundert“ im Zusammenhang mit Instinktbewegungen die Metapher „lock and key“ (Schloss und Schlüssel) benutzt habe.Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 124.Francis Hobart Herrick: The Blending and Overlap of Instincts. In: Science. Band 25, Nr. 646, 1907, S. 781–782, doi:10.1126/science.25.646.775, Volltext. 1935 griff Lorenz diese Metapher auf, indem er den externen Reiz – das „Auslöse-Schema“ – mit dem Bart eines bestimmten Schlüssels verglich, der, in ein passendes Schloss eingeführt, eine bestimmte instinktmäßige Reaktion herbeiführe.Konrad Lorenz: Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Nachdruck in: Derselbe: Über tierisches und menschliches Verhalten. Aus dem Werdegang der Verhaltenslehre. Gesammelte Abhandlungen, Band 1, S. 117, Piper, München 1965, ISBN 3-492-01385-6, Volltext (PDF). Mehrfach wurde das „Auslöse-Schema“ in diesem Frühwerk zwar auch mit dem Synonym Schlüsselreiz bezeichnet, die beschriebene Aufeinanderfolge von Schlüsselreiz und zugehöriger Instinktbewegung stand 1935 jedoch noch dem damals vorherrschenden Reiz-Reaktions-Schema nahe, da Lorenz die Eigenschaften des „Schlosses“ nur in Bezug auf den Bau des „Schlüssels“ erörterte. Erst im folgenden Jahr wurde von Nikolaas Tinbergen und Konrad Lorenz „in nächtelangen Diskussionen“ im Verlauf einer Fachtagung zum Thema Instinkte der später so genannte angeborener Auslösemechanismus (AAM) „geboren“,Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 6. eine ‚Schaltstelle‘, die dem spezifischen ‚Input‘ einen spezifischen ‚Output‘ folgen lasse; statt AAM war 1936 allerdings noch die Bezeichnung auslösendes Schema gewählt worden.
Schlüsselreiz und Angeborener Auslösemechanismus (AAM)
In seinem Lehrbuch Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie definierte Konrad Lorenz 1978 den Schlüsselreiz als „Reizkonfiguration, auf die ein AAM anspricht“, allerdings dann und nur dann, wenn zugleich eine hinreichend große Menge „einer dauernd endogen produzierten“ aktionsspezifischen Erregung vorhanden ist.Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 95. Umgekehrt greift die – als Teilsystem des Zentralnervensystems postulierte – ‚Schaltstelle‘ einer Instinkthandlung wie ein Filter „aus der Fülle der Reize eine kleine Auswahl heraus“, eine Auswahl, auf die der AAM selektiv anspricht „und damit die Handlung in Gang bringt.“Konrad Lorenz: Der Kumpan in der Umwelt des Vogels, Nachdruck, S. 268. Diese Kernelemente der Instinkttheorie – Handlungsbereitschaft („Motivation“), Schlüsselreize, angeborene Auslösemechanismen und Instinktbewegungen – waren es, die von Lorenz und anderen Ethologen insbesondere den Behauptung der Behavioristen entgegengestellt wurden, experimentell erfassbar seien allein Lernvorgänge. „Diese ‚wissenschaftliche Landschaft‘ fand Lorenz zu Beginn seiner Forschungstätigkeit vor. Ihr stellte er seine These entgegen, daß Tiere über angeborene Fähigkeiten verfügen, die – das ist das Entscheidende – durchaus einer kausalanalytischen Erforschung zugänglich sind. Er betont weiterhin, daß erst aufgrund der Kenntnis angeborener Fähigkeiten Lernvorgänge richtig eingeschätzt werden können.“Hanna-Maria Zippelius: Die vermessene Theorie, S. 27.
Hanna-Maria Zippelius wies 1992 in einer ausführlichen Analyse der Instinkttheorie darauf hin, dass Konrad Lorenz sein ursprüngliches Schlüssel-Schloß-Konzept „anscheinend unbemerkt von der Öffentlichkeit grundlegend modifiziert“ habe, „ohne allerdings auf die von ihm im Verlaufe der Zeit geänderte Bedeutung“ der Bezeichnung Schlüsselreiz einzugehen.Hanna-Maria Zippelius: Die vermessene Theorie, S. 37–38. Zippelius referierte, nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip werde vom Tier die Umwelt nur daraufhin abgefragt, ob der Schlüsselreiz vorhanden sei oder nicht, ohne Berücksichtigung möglicher unterschiedlicher Ausprägungen des Reizes: „Das bedeutet, daß über den angeborenen Auslösemechanismus allein die Entscheidung gefällt wird, ob die Antwort – bei ausreichender Höhe der spezifischen Motivation – ausgeführt wird oder nicht.“ Das Schlüssel-Schloss-Prinzip lasse je nach Vorhandensein oder Nichtvorhandensein des Schlüsselreizes nur Ja- oder Nein-Entscheidungen zu: „Das Schloß wird, um bei dem Vergleich von Lorenz zu bleiben, entweder aufgeschlossen oder nicht. Ein solcher Erkennungsmechanismus arbeitet wenig flexibel und entscheidet nur, ob eine Antwort erfolgt oder nicht.“ Im Unterschied zu dieser Vorstellung schreibt Lorenz in späteren Jahren im Plural, dass Schlüsselreize „summierbar“ sind und „grundsätzlich unabhängig voneinander funktionieren.“Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 127–128. Zippelius benennt diese Merkmale als „Schlüsselkomponenten“, die allein oder in beliebiger Kombination mit anderen Komponenten eine Antwort auslösen, sofern die Reizwerte oberhalb der jeweiligen Auslöseschwelle liegen. Das qualitativ Neue des Schlüsselkomponenten-Konzeptes gegenüber dem Schlüssel-Schloss-Konzept besteht Zippelius zufolge „außer in der Unabhängigkeit der Schlüsselkomponenten voneinander auch darin, daß ein Tier die Umwelt nicht nur auf Vorhandensein oder Nichtvorhandensein eines Schlüsselreizes abfragt, sondern daß es die unterschiedlichen Ausprägungen der Schlüsselkomponenten beachtet, um sie je nach Ausgestaltung zu bewerten.“ Aus den Annahmen dieses erweiterten Schlüsselreiz-Konzeptes resultiere ein Erkennungsmechanismus, der wesentlich flexibler sei als ein AAM, der nach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip arbeite.
Aus dem dargestellten Sachverhalt lassen sich zwei Weiterungen ableiten. Zum einen kann es vorkommen, dass die Handlungsbereitschaft für eine Instinktbewegung aufgrund der produzierten, zugehörigen aktionsspezifische Erregung hinreichend groß ist, aber kein Schlüsselreiz in Erscheinung tritt, der die Instinktbewegung herbeiführen kann. In diesem Fall wird im Rahmen der Instinkttheorie auf die Möglichkeit der Schwellenwert-Erniedrigung und einer Leerlaufhandlung verwiesen. Zum anderen kann es vorkommen, dass gleichzeitig zwei unterschiedliche, aber gleich starke Auslöser in Erscheinung treten; in diesem Fall wird auf die sogenannte Übersprungbewegung verwiesen.
Ein Schlüsselreiz kann zudem durch Prägung in einer bestimmten, sensiblen Lebensphase erlernt werden.
Merkmale Ein Schlüsselreiz wird in der verhaltensbiologischen Literatur regelmäßig beschrieben als: einfach, er besteht aus nur wenigen Merkmalen auffällig, er kann kaum übersehen werden eindeutig, er ist von anderen Reizen gut zu unterscheiden.
Er kann auf unterschiedlichste Weise ausgelöst werden, insbesondere: visuell: zum Beispiel durch eine besondere Bewegungsabfolge olfaktorisch: zum Beispiel durch Pheromone auditiv: zum Beispiel durch Warnrufe taktil: zum Beispiel durch bestimmte Berührungen.
Schlüsselreize sind gleichsam abstrakt, haben Symbolcharakter. Nicht „der Raubvogel am Himmel“ – so wie wir Menschen ihn „als Ganzes“ wahrnehmen – ist für einen frisch geschlüpften Brachvogel oder Truthahn der Auslöser dafür, in die nächste Deckung zu flüchten, sondern ein kreisender schwarzer Fleck am hellen Himmel. Das aber fällt dem Beobachter möglicherweise nur zufällig wegen einer Fehlleistung des Kükens auf, weil es das gleiche Verhalten zeigt, „wenn eine schwarze Fliege über die weißgetünchte Zimmerdecke läuft.“Konrad Lorenz: Vergleichende Verhaltensforschung. Grundlagen der Ethologie, S. 126.
Die Auswahl von Reizkonfigurationen, auf die ein AAM anspricht, ist Konrad Lorenz zufolge „stets so getroffen, daß ein allzu häufiges, für den Artbestand gefährliches ‚irrtümliches‘ Ansprechen genügend unwahrscheinlich ist. Das klassische Beispiel hierfür ist die Stechreaktion der weiblichen Zecke (Ixodes ricinus), die auf die Kombination von zwei, verschiedenen Sinnesgebieten zugehörigen, Reizen anspricht: Das Objekt muß eine Temperatur von ungefähr 37 Grad Celsius haben und nach Buttersäure riechen. Außerdem gehört zu dem Gesamtablauf des Verhaltens, dass die Zecke auf Pflanzen sitzt und diese, wenn sie angestoßen werden, loslässt und auf das die Bewegung verursachende Objekt fällt. Wenn es nach Buttersäure riecht und warm ist, dann sticht sie es. Man vergegenwärtige sich, wie unwahrscheinlich es ist, dass das Tier durch die im phylogenetischen Programm vorgesehenen Reize ‚irrtümlich‘ dazu veranlasst wird, etwas anderes als das adäquate Objekt, ein Säugetier, zu stechen.“