Die Akanthusgewächse (Acanthaceae), auch Bärenklaugewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Mit etwa 4000 Arten gehört sie zu den zwölf artenreichsten Familien der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida, Angiospermen).
Beschreibung mini|Zweige mit Laubblättern und Dornen von Anthacanthus nannophyllus
Erscheinungsbild und Laubblätter Sie wachsen meistens als ausdauernde, selten einjährige krautige Pflanzen; es gibt auch einige verholzende Taxa, dann sind es Halbsträucher, Sträucher oder selten kleine Bäume. Die meisten Arten gedeihen terrestrisch, es gibt aber auch einige Epiphyten. Sie wachsen selbständig aufrecht, niederliegend oder kletternd, wenn es windende Pflanzen sind, dann erfolgt dies im Uhrzeigersinn. Das sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus. Bei Avicennia sind Luftwurzeln vorhanden. Die Stängel oder Zweige sind im Querschnitt stielrund oder kantig, oft mit angeschwollenen Knoten (Nodien). Manchmal sind Dornen vorhanden, die sich aus reduzierten Laubblättern, Trag- oder Deckblättern entwickelt haben.
Die Laubblätter sind in grundständigen Rosetten oder gegenständig, selten wechselständig oder wirtelig, an der Sprossachse verteilt angeordnet, dabei können die Laubblätter eines gegenüberstehenden Paares beide gleich (isophyll) oder unterschiedlich (anisophyll) sein. Die Blattspreiten sind meist einfach bis selten geteilt. Die Blattnervatur ist fieder- und netznervig. Die Blattoberflächen können drüsig gepunktet sein. Die Blattränder sind glatt, gewellt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Nebenblätter sind nicht vorhanden.
mini|Details der Blüten von Eranthemum pulchellum mini|Fruchtstand mit Kapselfrüchten von Acanthus hungaricus mini|Illustration von Aphelandra tetragona
Blütenstände, Blüten und Blütenökologie Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu mehreren in dichten Büscheln oder zu vielen in end- oder seitenständigen, ährigen, rispigen, traubigen, diachsial zymösen Blütenständen zusammen. Je Blüte oder diachsialen Bündeln ist ein je nach Art kleines und grünes oder großes und leuchtend gefärbtes Tragblatt vorhanden. Meist sind unter jeder Blüte zwei Deckblätter vorhanden, selten fehlen sie. Die Blüten sind gestielt oder ungestielt.
Die zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig und mehr oder weniger stark zygomorph. Die selten vier, meist fünf Kelchblätter sind mindestens an ihrer Basis verwachsen und endet in vier, fünf, zehn oder zwanzig Kelchzähnen; bei Thunbergia ist der Kelch zu einem ganzrandigen, becherförmigen Ring reduziert. Die Krone ist bei manchen Taxa durch eine 180° der Kronröhre resupinat. Die fünf Blütenkronblätter sind meistens zu einer zylindrischen oder trichterförmigen Kronröhre verwachsen. Die Kronlappen können fast gleich sein oder die Krone ist oft zweilippig, oder selten ist sie einlippig mit drei Kronlappen sein. Die Oberlippe kann fast ganzrandig bis zweilappig sein. Die Unterlippe ist dreilappig. Die Kronlappen können aufsteigend, abwärtsgerichtet löffelartig, gedreht oder offen in der Blütenknospe sein. Die ursprünglich fünf sind immer auf vier oder zwei fertile Staubblätter reduziert; sie sind kürzer oder länger als die Kronröhre. Die Staubfäden sind frei oder paarweise verwachsen, nur bei Strobilanthes sind sie alle an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel besitzen ein oder zwei Theken und öffnen sich meist mit einem Längsschlitz. Es sind (null bis) zwei oder drei Staminodien vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem zweifächerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In zentralwinkelständiger Plazentation sind je Fruchtknotenfach zwei bis vielen Samenanlagen vorhanden. Es ist ein ringförmiger und nektarproduzierender Diskus an der Basis des Fruchtknotens vorhanden. Der dünne Griffel endet in einer trichterförmigen Narbe oder zwei Narbenästen, dabei kann einer oder beide zurückgekrümmt bis -gerollt, manchmal einer unterdrückt sein.
Die Blütenformel lautet:
Früchte und Samen Die manchmal gestielten, loculicidalen Kapselfrüchte sind zweiklappig und schleudern explosiv die zwei, meist nur wenigen oder selten vielen Samen hinaus. Das Septum bleibt mit der inneren Wand der reifen Kapselfrucht verbunden oder separiert sich davon. Am oberen Ende der Früchte kann ein Schnabel vorhanden sein. Selten sind die Früchte steinfruchtartig. Die Oberfläche der Samen ist glatt, aufgeraut, kahl oder flaumig behaart, manchmal mit hygroskopischen Trichomen, die sich bei Feuchtigkeit ausdehnen.
Chromosomensätze Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 7 bis 21.
Inhaltsstoffe Oft sind Zystolithen vorhanden (aber nicht beispielsweise bei Acanthus, Blepharis, Nelsonia, Ophiorrhiziphyllon, Staurogyne, Thunbergia), sie entstehen durch Akkumulation von Kieselsäure und Calciumcarbonat. Die Samen enthalten fette Öle, Eiweiße und Reservecellulose, aber wohl keine Stärke. Wichtige Inhaltsstoffe sind Polyphenole, ätherische Öle, Heteroside, nichtflüchtige isoprenoide Verbindungen und Alkaloide.
Ökologie Die Arten der Familie Acanthaceae spielen eine wichtige ökologische Rolle, weil der Bau ihre Blüten an viele unterschiedliche Bestäuber angepasst sind. Die Bestäubung erfolgt durch Vögel (Ornithophilie), beispielsweise Kolibris sowie Nektarvögel, oder durch Insekten (Entomophilie), beispielsweise Bienen, Tag- sowie Nachtfalter, oder Fledertiere (Chiropterophilie). Das Überleben dieser Tiere hängt vom Angebot an Nektar und Pollen ab.
Systematik und Verbreitung mini|Tribus Acantheae: Namensgebende Gattung Akanthus (Acanthus): Wahrer Bärenklau (Acanthus mollis): Laubblätter und Blütenstände, die Blüten sind größtenteils von Hochblättern verdeckt mini|Tribus Acantheae: Das Glanzkölbchen (Aphelandra squarrosa), auch oft einfach wie die ganze Gattung Aphelandra genannt, ist eine pflegeleichte Zimmerpflanze mini|Tribus Acantheae: zygomorphe Blüte von Blepharis maderaspatensis mini|Tribus Acantheae: Crossandra infundibuliformis wird auch als Zimmerpflanze gehalten mini|Tribus Acantheae: Blütenstand und zygomorphe Blüte von Geissomeria nitida mini|Tribus Acantheae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Stenandrium dulce mini|Tribus Andrographidae: Blütenstand und zygomorphe Blüten im Detail von Gymnostachyum febrifugum mini|Tribus Barlerieae: Laubblätter und Blüten von Barleria albostellata mini|Tribus Barlerieae: Lepidagathis cuspidata mini|Tribus Justicieae: Blütenstand und zygomorphe Blüten von Clinacanthus nutans mini|Tribus Justicieae: Fittonia albivenis (Syn.: Fittonia verschaffeltii): Es ist ein Bodendecker und wird auch als Zimmerpflanze gehalten mini|Tribus Justicieae: Indisches Lungenkraut (Justicia adhatoda) mini|Tribus Justicieae: Die Jakobinie (Justicia magnifica, Syn.: Jacobinia magnifica), wird auch als Zimmerpflanze gehalten mini|Tribus Justicieae: Pachystachys lutea wird auch als Zimmerpflanze gehalten. mini|Tribus Ruellieae: Blüten von Anisacanthus quadrifidus var. wrightii mini|Tribus Ruellieae: Zygomorphe Blüten von Brillantaisia nyanzarum mini|Tribus Ruellieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Dyschoriste hygrophyloides mini|Tribus Ruellieae: Ruellia elegans wird in den Tropen als Zierpflanze verwendet mini|Tribus Ruellieae: Zygomorphe Blüten von Ruttya fruticosa mini|Tribus Ruellieae: Sanchezia speciosa werden von Nektarvögeln (Arachnothera) bestäubt mini|Tribus Ruellieae: Blütenstand von Schaueria calycotricha mini|Tribus Ruellieae: Laubblätter und Blüten von Trichanthera gigantea mini|Tribus Ruellieae: Blüten von Yeatesia viridiflora mini|Tribus Whitfieldieae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Whitfieldia elongata mini|Unterfamilie Acanthoideae incertae sedis: Blütenstand von Neuracanthus trinervius subsp. trinervius mini|Unterfamilie Nelsonioideae: Herbarbeleg von Staurogyne argentea mini|Unterfamilie Thunbergioideae: Thunbergia grandiflora, eine häufig in tropischen Parks und Gärten zu findende Art mit mehreren Sorten, die zum Verwildern neigt mini|Unterfamilie Avicennioideae: Blüte der Schwarzen Mangrove (Avicennia germinans)
Die Familie Acanthaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen „Acanthi“ erstveröffentlicht. Typusgattung ist Acanthus Synonyme für Acanthaceae sind: Avicenniaceae , Justiciaceae , Mendonciaceae , Meyeniaceae , Nelsoniaceae , Thunbergiaceae .
Arten kommen in der Holarktis, Paläotropis, Neotropis, Capensis und Australischen Florengebiet. Sie gedeihen von gemäßigten bis in tropische Gebiete, wobei die meisten Arten in den Tropen beheimatet sind. Zentren der Artenvielfalt sind das Indomalayisches Unterreich, Afrika, Brasilien und Zentralamerika.
Die Familie Acanthaceae gehört zur Ordnung Lamiales.
Die Familie Akanthusgewächse (Acanthaceae) ist gegliedert in vier Unterfamilien mit mindestens sechs Tribus und 229 bis 250 Gattungen mit 3500 bis 4000 Arten: Unterfamilie Acanthoideae : Es sind meist krautige Pflanzen. Es sind meist auffällige Tragblätter vorhanden. Die Verbreitung ist weltweit – es gibt etwa zehn Gattungen in der Neuen Welt und etwa zehn Gattungen in der Alten Welt. Bei dieser Unterfamilie sind die Kapselfrüchte gestielt. Die Unterfamilie der Acanthoideae wird in sechs Tribus gegliedert und enthält etwa 217 bis 237 Gattungen mit etwa 3220 Arten: Tribus Acantheae: Die vier Staubblätter besitzen jeweils nur eine Theca. Sie enthält etwa 20 bis 21 Gattungen und etwa 500 Arten: In der Alten Welt: Sie besitzen zweilippige Blütenkronen. Es sind etwa zehn Gattungen: Acanthopsis : Die etwa 64 Arten kommen in der Capensis vor. Acanthus (Syn.: Acanthodus ): Sie enthält 20 bis 25 Arten, die in tropischen bis subtropischen Gebieten der Alten Welt vorkommen: Südeuropa, Afrika, südliches Asien, Malaiischer Archipel und Australasien. Achyrocalyx : Die nur drei Arten kommen nur in Madagaskar vor. Blepharis : Die etwa 130 Arten sind von Afrika über die Arabische Halbinsel bis ins südliche Asien und Südostasien verbreitet. Crossandra : Die 50 bis 52 Arten sind in Afrika, Madagaskar, auf der Arabischen Halbinsel und auf dem Indischen Subkontinent verbreitet. Crossandrella : Die nur zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Cynarospermum : Sie enthält nur eine Art: Cynarospermum asperrimum : Sie ist in Indien beheimatet. Sclerochiton : Die 18 Arten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika verbreitet. Stenandriopsis : Die Arten waren bisher in der Gattung Stenandrium . Die 17 Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet. Streptosiphon : Sie enthält nur eine Art: Streptosiphon hirsutus : Sie kommt nur in Tansania vor. In der Neuen Welt: Sie besitzen einlippige Blütenkronen. Es sind etwa zehn Gattungen: Aphelandra : Die etwa 180 Arten sind von Mexiko bis Peru, Bolivien und Argentinien verbreitet. Cyphacanthus : Sie enthält nur eine Art: Cyphacanthus atopus : Sie kommt nur in Kolumbien vor. Encephalosphaera : Die drei Arten sind in Brasilien, Kolumbien, Ecuador und Peru verbreitet. Geissomeria : Die etwa 15 Arten sind in der Neotropis, hauptsächlich in Brasilien verbreitet. Holographis : Die etwa 16 Arten sind in Mexiko verbreitet. Neriacanthus : Die insgesamt fünf Arten sind in Panama, Kolumbien, Venezuela, Ecuador, Peru verbreitet und eine Art (Neriacanthus purdieanus) kommt in Jamaika vor. Orophochilus : Sie enthält nur eine Art: Orophochilus stipulaceus : Sie kommt nur in Peru vor. Rhombochlamys : Die nur zwei Arten kommen nur in Kolumbien vor. Salpixantha : Sie enthält nur eine Art: Salpixantha coccinea : Sie kommt nur in Jamaika vor. Stenandrium : Die 40 bis 50 Arten sind in Florida und Texas, in Argentinien und auf den Karibischen Inseln verbreitet. Tribus Andrographidae: Sie enthält etwa sieben Gattungen mit etwa 75 Arten: Andrographis (Syn.: Haplanthoides , Haplanthus ): Die etwa 20 Arten sind im tropischen bis subtropischen Asien verbreitet, darunter: Kalmegh (Andrographis paniculata ) Cystacanthus Diotacanthus Graphandra : Sie enthält nur eine Art: