Gesneriengewächse (Gesneriaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Es ist eine überwiegend tropische Familie. Die 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten sind weitverbreitet. Sorten einiger Arten werden als Zierpflanzen verwendet.
Beschreibung mini|links|Illustration von Oreocharis forrestii mini|Illustration von Besleria lutea mini|links|Illustration von Chirita sinensis mini|Illustration von Streptocarpus polyanthus: Es ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die während ihres Lebens nur ein sitzendes Laubblatt ausbildet und jahrelang viele Blütenstände, Blüten und Kapselfrüchte bildet. mini|links|Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 2776 von Heppiella verticillata mini|links|Illustration aus Flore des serres et des jardins de l'Europe von Agalmyla parasitica mini|Illustration von Didymocarpus oblongus
Erscheinungsbild Es sind meistens ausdauernde, sehr selten einjährige krautige Pflanzen; außerdem gibt es auch einige verholzende Taxa: Halbsträucher, Sträucher und kleine Bäume (Besleria, Peltanthera, Shuaria) oder selten Lianen. Die Bäume erreichen Wuchshöhen von mehr als 13 Meter. Die meisten Arten wachsen terrestrisch, doch gibt es auch viele epiphytische Arten. Sie wachsen selbständig aufrecht, kletternd, kriechend oder hängend. Sie bilden Faserwurzeln. Die Stängel sind meist behaart; es können Drüsenhaare vorhanden sein. Einige Arten sind mehr oder weniger sukkulent. Es ist nie Milchsaft vorhanden.
Echte einjährige Pflanzen sind nur bei wenigen Gattungen bekannt, beispielsweise wenige Arten in der südafrikanischen Gattung Streptocarpus sowie in der asiatischen Gattung Chirita, vielleicht ist Sinningia nordestina die einzige einjährige Art in der Neotropis; alle echten einjährigen Arten gedeihen in rand- bis subtropischen Gebieten mit deutlichen saisonalen Klima. Monokarpe Arten sind meist keine einjährigen, sondern mehrjährige Pflanzen, sondern leben in den immerfeuchten Tropen, also ohne Jahreszeiten, einige bis viele Jahre vegetativ, bilden dann Blüten sowie Früchte und sterben nach der Samenreife ab. Eine besondere Ausprägung sind monokarpe Arten in tropischen Regenwäldern, die schon relativ früh nach der Keimung zu blühen beginnen sowie Samen bilden, sie blühen sowie fruchten ohne Unterbrechung einige bis viele Jahre lang, meist endet ihr Leben erst, wenn sie durch äußere Umstände zerstört werden (beispielsweise bei vielen Monophyllaea-Arten). Die ausdauernden (polykarpen), krautigen Pflanzen sind typisch für subtropische, warm-gemäßigte bis gemäßigte Gebiete der Welt mit mehr oder weniger deutlichen Jahreszeiten; dies können jahreszeitliche Temperatur- oder Niederschlagsschwankungen sein. Einige ausdauernde krautige Arten bilden Rhizome mit oder ohne schuppenförmigen kleinen Blättern oder Knollen als Überdauerungsorgane.
Laubblätter Die Laubblätter stehen bei vielen Arten in einer basalen Blattrosette zusammen, oft sind sie an der Sprossachse verteilt, meist gegenständig bis manchmal zu dritt oder viert quirlig, manchmal fast zweizeilig oder wechselständig und spiralig angeordnet. Die Laubblätter sind meist gestielt. Sitzende Laubblätter kommen nur bei Monophyllaea und „einblättrigen“ Streptocarpus-Arten vor. Die krautigen bis ledrigen, bifazialen (dorsiventralen) Blattspreiten sind meist einfach, seltener gelappt oder fiederspaltig. Manchmal ist auch nur ein großes Basalblatt, das aus einem Keimblatt weiterentwickelt wird, vorhanden (einige Streptocarpus-Arten). Die meist einfachen Blattspreiten sind sehr unterschiedlich geformt das reicht von linealisch bis lanzettlich, elliptisch bis ei- und fast kreis- oder herzförmig. Die Blattränder sind glatt, gekerbt, gezähnt oder gesägt. Gebuchtete, mehr oder weniger stark gelappte Blattspreite kommen selten vor (beispielsweise bei wenigen Arten der Gattungen Ridleyandra, Chirita sowie Henckelia). Die Blattflächen sind grün oder bei einigen Arten rötlich, manchmal mit weinroten Flecken auf der Blattunterseite. Es liegt meist Fiedernervatur, seltener Handnervatur vor. Domatien, hier als Gruben ausgebildet, gibt es bei Mitraria. Die auf der Blattfläche verteilten oder in Gruppen zusammen stehenden Spaltöffnungen (Stomata) sind anisocytisch und oft sehr groß. Die Laubblätter der Gesneriaceae sind behaart (Indument). Oft wirken sie pelzig behaart. Die Trichome sind einfach und enthalten oft roten oder blauen Pflanzensaft oder sie sind langgestielt und mehrzellig. In den Blattspreiten bei beispielsweise Rhychoglossum und Monophyllaea sind schizogene Harz- und Ölkanäle vorhanden; jedoch bei den meisten Taxa fehlen sie. Im Mesophyll sind meist, in unterschiedlicher Menge und Form, Calciumoxalat-Kristalle vorhanden.
Nebenblätter sind nie vorhanden. Bei Rhytidophyllum-Arten kommen nebenblattähnliche Öhrchen an der Basis der Blattstiele vor, aber diese unterscheiden sich von echten Nebenblättern und entwickeln sich erst später als diese.
Blütenstände Es sind meist Blütenstandsschäfte vorhanden. Die Blütenstände stehen immer seitenständig, jedoch oft nahe dem oberen Ende der Sprossachsen und manchmal wirken sie wie endständig. Die Blüten stehen einzeln (reduzierte Zyme) oder in einem zusammengesetzten, nicht determinierten Gesamtblütenstand aus zweiblütigen, zymösen Teilblütenständen. Es können Deckblätter vorhanden sein.
Die zumeist auffälligen Blüten sind stark an ihre sehr unterschiedlichen Bestäuber (siehe unter Synökologie) angepasst und deshalb sehr formenreich. Die Blüten sind meist zwittrig; sehr wenige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).
Blüten mini|links|hochkant|Blütendiagramm von Gesneria pendulina mini|Zygomorphe Blüte und junge Kapselfrüchte von Streptocarpus prolixus mini|Früchte und Samen von Ramonda myconi
Die Blüten sind meist fünfzählig (sehr selten vierzählig) und mehr oder weniger stark zygomorph, selten radiärsymmetrisch. Die meist fünf Kelchblätter sind frei oder mehr oder weniger stark zu einem meist radiärsymmetrischen, selten zygomorphen Kelch verwachsen. Wenn eine Kelchröhre vorhanden ist, dann endet sie mit gleichen langen bis kaum erkennbaren Kelchzähnen oder zweilippig. Die meist fünf Blütenkronblätter sind radförmig, glockig bis röhrig verwachsen. Die Blütenkronen sind meist zygomorph, selten radiärsymmetrisch und meist zweilippig. Die Farben der Kronblätter reichen von Weiß und Grün, von Gelb über Orangefarben und Braun bis Rot, und von Violett bis Blau; manchmal sind mehrere Farben kombiniert mit oder ohne Zeichnungen.
Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, es sind zwei Paare oder nur zwei, selten fünf, Staubblätter je Blüte. Ein oder drei Staminodien sind meist vorhanden. Die entweder langen und schlanken oder sehr kurzen Staubfäden sind immer mit den Kronblättern in je nach Taxon unterschiedlichen Höhen (nahe der Basis bis weit oben) verwachsen. Oft hängen die Staubbeutel paarweise oder alle zusammen. Die Pollenkörner besitzen meist drei (zwei bis sechs) Aperturen und sind meist colporat (oder colporoidat) oder rugat. Bei den meisten Gattungen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden, bei sechs Gattungen zu zweit, also als Dyaden, ausgebreitet.
Meist sind Nektarien vorhanden, die mit der Fruchtknotenbasis verwachsen sind und alle Drüsen sind zu einem ring- bis becherförmigen Diskus (meist bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten) verwachsen oder seltener sind alle (zwei bis fünf) Drüsen frei, manchmal sind sie nicht funktionsfähig oder fehlen. Die Nektarien können auch durch ein, Osmophor genanntes, duftproduzierendes Gewebe ersetzt sein.
mini|links|hochkant|Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“); hier bei einem Sämling einer Streptocarpus-Hybride
Zwei Fruchtblätter sind zu einem ober- (alle Taxa der Alten Welt) oder halbunterständigen bis unterständigen, meist ein-, selten zweikammerigen Fruchtknoten verwachsen; selten ist ein Fruchtblatt steril. In jedem Fruchtknoten befinden sich parietale, aufgespaltene Plazenten mit vielen anatropen, unitegmischen oder tenuinucellaten Samenanlagen. Der meist gut ausgebildete Griffel endet in einer kopfigen, zweilippigen oder aus zwei unterschiedlichen Narbenästen bestehenden Narbe.
Die Blütenformel lautet:
mini|Beeren von Columnea orientandina
Früchte und Samen Es werden trockene bis fleischige, sehr unterschiedlich geformte, lokulizide (fachspaltige), septizide (scheidewandspaltige) oder sich mit einem Deckel öffnende Kapselfrüchte oder fleischige, manchmal sehr auffällig bis unauffällig gefärbte Beeren gebildet. Jede Frucht enthält viele Samen.
Die immer winzigen Samen sind spindelförmig bis ellipsoid oder eiförmig und besitzen manchmal an einem oder beiden Enden Anhängsel. Die Samen enthalten bei den meisten ölhaltiges Endosperm, das aus einer oder mehreren Schichten besteht; bei den Cyrtandroideae ist kein Endosperm vorhanden.
Keimblätter Der gerade Embryo besitzt zwei gleiche Keimblätter (Kotyledonen). Bei den paläotropischen Gesneriaceae wächst nach der Keimung ein Keimblatt schneller als das andere („anisocotyl“).
mini|Enantiostylie bei einer Usambaraveilchen-Sorte, der Griffel steht seitlich neben den Staubbeuteln
Synökologie Blütenökologie Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt Fremdbestäubung. Um Fremdbestäubung zu begünstigen, sind bei Gesneriaceae folgende Mechanismen ausgebildet: Protandrie, dabei reifen die Pollen und werden von den Staubbeuteln abgeben, bevor in derselben Blüte die Narben aufnahmefähig für Pollen sind. Protogynie, dabei sind die Narben aufnahmefähig für Pollen und sind nicht mehr aufnahmefähig, bevor in derselben Blüte die Pollen reifen und von den Staubbeuteln abgeben werden. Enantiostylie, es ist eine links-rechts-Position des Griffels kombiniert mit der gegenteiligen Position der Staubbeutel. Protandrie überwiegt insgesamt in der Familie der Gesneriaceae. Protogynie scheint nur bei einigen von Fledertieren bestäubten Gesneria-Arten vorzukommen. Enantiostylie kommt bei den Gattungen Didymocarpus, Henckelia und Saintpaulia vor; bei ihnen bleiben die Staubbeutel in einer unveränderlichen Position.
mini|Ein männlicher Kolibri der Art Esmeraldaselfe (Chaetocercus berlepschi) saugt Nektar aus einer Blüte von Kohleria spicata, dabei erfolgt die Bestäubung. mini|Die zygomorphen Blüten von Rhytidophyllum tomentosum enthalten reichlich Nektar. mini|Zygomorphe Blüte von Gasteranthus delphinioides mit weißlicher Blütenkrone, die Kronröhre verengt sich am unteren Ende.
Fakultative oder obligate Selbstbestäubung ist nur von wenigen Arten bekannt oder vermutet (Autogamie beispielsweise bei Arten der Gattungen Epithema, Rhynchoglossum, Monophyllaea). Bei diesen Arten sind die Blüten meist klein sowie unauffällig und oft werden sie in großer Menge gebildet. Der Fruchtansatz beträgt nahezu 100 %. In wenigen Fällen öffnen sich die Blüten nicht und die Befruchtung findet in den Blütenknospen statt (Kleistogamie beispielsweise bei Streptocarpus nobilis, Codonanthopsis dissimulata).
Bei fast allen Arten der Familie Gesneriaceae erfolgt die Bestäubung durch Tiere (Zoophilie). Bei der Bestäubung spielen Vögel die Hauptrolle, danach erst Insekten und Fledertiere.