Thioploca ist eine Gattung fadenförmiger schwefeloxidierender Bakterien, die unter anderem entlang einer 3000 km langen Küste im Westen Südamerikas, aber auch im Süßwasser vorkommt. Die Gattung wurde 1907 von Robert Lauterborn entdeckt und der Ordnung Thiotrichales zugeordnet, die zurKlasse Gammaproteobacteria gehört. Vertreter der Gattung leben in Meeres- als auch in Süßwasserumgebungen, wobei große Gemeinschaften vor der Pazifikküste Südamerikas und in anderen Gebieten mit einem hohen Anteil an organischen Stoffen an der Sedimentation und nitratreichem, sauerstoffarmem Wasser im benthischen Bereich (nahe dem Meeresboden) vorkommen. Eine große Vakuole nimmt mehr als 80 % des Zellvolumens ein und dient als Speicher für Nitrat. Dieses Nitrat wird von den Organismen für die Sulfidoxidation verwendet, was ein wichtiges kennzeichnendes Merkmal für die Gattung ist. Aufgrund ihrer besonderen Größe mit Durchmessern von 15–40 µm gehören sie zu den größten bekannten Bakterien. Da sie sowohl Schwefel- als auch Stickstoffverbindungen nutzen, stellen sie möglicherweise ein wichtiges Bindeglied zwischen dem Stickstoff- und dem Schwefelkreislauf dar. Sie scheiden eine Schleimhülle (siehe Glykokalyx) aus, die sie als Tunnel nutzen, um zwischen dem sulfidhaltigen Sediment und dem nitrathaltigen Meerwasser zu pendeln.
Beschreibung Das charakteristische Merkmal der Thioploca-Spezies ist eine fadenförmige Morphologie. Die Zellen finden sich in Bündeln zusammen, die von einer Polysaccharidhülle umschlossen sind und entweder parallel oder geflochten verlaufen. Diese Bündel können mehrere Zentimeter lang werden und sind dann leicht zu erkennen. Gelegentlich werden auch freilebende Trichome (fadenförmige Zellkolonien) gefunden, die dann von der Gestalt der Gattung Beggiatoa ähneln. Da Thioploca auch eine enge phylogenetische Verwandtschaft mit dieser Gattung, sowie ähnliche Stoffwechselstrategien aufweisen, werden solche Funde oft fälschlicherweise für eine Art von Beggiatoa gehalten.
Kultivierung Die Kultivierung von Thioploca-Arten als Reinkultur ist bisher nicht erfolgreich gewesen (Stand 2000). Natürliche Populationen können mehrere Monate lang in anoxischem Meerwasser mit Nitratzusatz bei einer Temperatur von 13 °C am Leben erhalten werden. Ihr Bedarf an einem empfindlichen Gleichgewicht von Sulfid-, Nitrat- und Sauerstoffkonzentrationen macht eine Anreicherung jedoch sehr schwierig. Biochemische und physiologische Untersuchungen mit geernteten Thioploca-Filamenten müssen sorgfältig durchgeführt werden, um enzymatische Aktivitäten aufgrund von Luftexposition zu vermeiden.
Metabolismus
mini|hochkant=3|zentriert|Das Modell zur Entstehung des Spurenfossils Trichichnus zeigt die Ökologie der Gattung Thioploca. Die Thioploca-Schleimhüllen werden auch von anderen Bakterien bewohnt. Diese können einen Biofilm bilden, der die Ausbildung des elektrischen Eigenpotentials zwischen der sulfidischen Zone und der Mischschicht ermöglicht.
Die Gattung Thioploca weist interessante und bisher nicht vollständig geklärte Stoffwechselwege auf. Die unklare Situation ist darauf zurückzuführen, dass es keine Reinkultur gibt. Jedenfalls scheinen die Vertreter der Gattung mixotrophe Sulfidoxidierer zu sein. Die bereits vorliegenden Daten stammen hauptsächlich aus mehreren Experimenten, die an ganzen Gemeinschaften oder Fadenbündeln durchgeführt wurden.
Die von früherer Forschung vorgeschlagene Hypothese über eine mögliche methylotrophe Natur dieser Organismen wurde vor allem deshalb verworfen, weil die Gattung in Gebieten gefunden wurde, die nicht sehr reich an Methan sind. Die geringe dortige Methankonzentration lässt nicht zu, dass eine große Population dieser Mikroorganismen das Methan für ihre Stoffwechselaktivität nutzt. Genauere Untersuchungen mit 14C markiertem Methanol (CH₄) haben zudem gezeigt, dass Thioploca-Zellen weder Methan noch Methanol aufnehmen.
Andererseits zeigten die Zellen eine Aufnahmekapazität für Kohlendioxid (CO₂) und verschiedene Substrate (Acetat, Aminosäuren, Bicarbonat, Glukose, Glycin usw.). Aus diesem Grund werden diese Mikroorganismen als sehr gutes Beispiel für mixotrophe Bakterien angesehen. Ihre grundlegende Strategie basiert auf der Organisation in Trichomen (d. h. Zellaggregaten in Bündeln, die von einer Hülle umgeben sind), auch wenn sie unter Umständen als freilebende Trichome vorkommen können. Thioploca werden im Wesentlichen als Schwefelbakterien definiert, die in der Lage sind, hauptsächlich Schwefelwasserstoff (H₂S; oder Sulfide) zu oxidieren und Nitrat (NO₃⁻) in einer speziellen Vakuole in ihren Zellen zu akkumulieren. In der Vakuole kann die Nitratkonzentration auf bis zu 0,5 ᴍ (mol/ℓ) ansteigen. Die Zellen sind auch in der Lage, elementaren Schwefel (S0) als Ergebnis der Oxidation von Schwefelwasserstoff in Form von Tröpfchen zu akkumulieren. Diese Bakterien haben offenbar mit morphologischen, physiologischen und metabolischen Anpassungen dieses System entwickelt, um einen Stoffwechsel zu betreiben, der auf unterschiedlichen Quelle von Elektronendonoren und -akzeptoren basiert, die sich in jeweils unterschiedlichen Zonen der Wassersäule befinden und durch einen diesbezüglichen Gradienten (Konzentrationsgefälle etc., hier Gefälle am Redoxpotential) gekennzeichnet sind.
Sauerstoffaufnahme und -Toleranz Sauerstoffaufnahmeexperimenten zufolge zeigt Thioploca ein für mikroaerophile Mikroorganismen typisches Verhalten. Die Zellen weisen eine Sauerstoffaufnahmerate von 1760 µmol/ℓh (µᴍ/h) auf. Auch wenn sie damit eine ähnliche Aufnahmerate wie Thiomargarita-Arten aufweisen, haben sie jedoch nicht die gleiche Fähigkeit, längere Zeit in Gegenwart von Sauerstoff zu überleben. Aus diesem Grund besiedeln sie Sauerstoff-Minimum-Zonen (, OMZs).
Schwefelmetabolismus Abhängig von der Sulfidkonzentration zeigen Thioploca-Arten zwei Arten von Reaktionen (Taxis): Sie reagieren positiv auf niedrige Sulfidkonzentrationen – von weniger als 100 µᴍ (µmol/ℓ) – und negativ auf hohe Konzentrationen. Sie zeigen eine maximale Aufnahmerate bei 200 µᴍ. Dies regelt das Verhalten, zusammen mit der Taxis gegenüber Nitrat; der O2-Gradient ist daran zwar auch, aber nur in geringerem Maße beteiligt. Aus diesem Grund werden diese Mikroorganismen als mikroaerophil bezeichnet. Andere sulfidoxidierende Bakterien könnten mit ihnen konkurrieren, aber mit ihrer Fähigkeit, Nitrat zu akkumulieren, schaffen sie eine perfekte Strategie, um gleichzeitig auf einen Elektronendonor und -akzeptor zuzugreifen.
Aus weiteren Untersuchungen ist bekannt, dass oxidiertes Eisen eine wichtige Rolle beim Abbau von Schwefelwasserstoff (H2S) spielt, wobei der genaue Mechanismus noch unbekannt ist (Stand 1996). Die von Thioploca bewohnten Hüllen können gleichzeitig von fadenförmigen sulfatreduzierenden Bakterien der Gattung Desulfonema (Ordnung Desulfobacterales) bedeckt sein. Diese Bakterien könnten die hohe Recyclingrate von H2S und seine indirekte Verfügbarkeit auch in einigen Umgebungen erklären.
Auch der sich in den Zellen als Tröpfchen (Globulen) ansammelnde elementare Schwefel ist am Schwefelstoffwechsel beteiligt. An dieser Reaktion ist auch Sauerstoff beteiligt, der den elementaren Schwefel oxidiert:
2S0+3O2+ 2H2O → 4SO42−+ 4H+
Eine weitere Reaktion, an der alternativ Nitrat beteiligt ist, ist ebenfalls Teil der Oxidation:
4S0+3NO3−+ 7H2O → 4SO42−+ 3NH4++2H+
Diese beiden Reaktionen laufen mit ähnlichen Geschwindigkeiten ab. Ein Unterschied liegt jedoch darin, dass die Aufnahmegeschwindigkeit von Sulfid, die 5–6 mal höher ist als die Oxidationsrate des in den Globulen gespeicherten elementaren Schwefels.
Stickstoffmetabolismus Thioploca spp. sind auch in der Lage, Nitrat zu akkumulieren und den Weg der dissimilatorischen Nitratreduktion zu Ammonium (en. , DNRA) zu nutzen. Um an das Nitrat zu gelangen, führen die Bakterien eine vertikale Wanderung durch. Sie sind zudem in der Lage, Nitrit zu reduzieren und zeigen auch eine positive Taxis gegenüber Nitrit.
Da die Thioploca-Arten in der Lage sind, eine dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium durchzuführen, sind ihre Schleimhüllen eine lebensfreundliche Nische für das Wachstum von Anammox-Bakterien.
Eine höhere Konzentration von Nitrat führt zu einer verstärkten Reduktion dieses Stoffes und erhöht drastisch die Fixierung von Kohlendioxid (CO2). In jedem Fall kann die Nitrataufnahme auch bei niedrigen Umweltkonzentrationen erfolgen.
Morphologie Thioploca können je nach Art sowohl im Meer als auch im Süßwasser vorkommen. Zwischen diesen beiden Anpassungstypen gibt es einem gewissen Unterschied in der Zellstruktur, insbesondere da die Süßwasserarten kleiner sind.
Diese gramnegativen Bakterien lassen sich als flexible, einförmige, farblose Fäden (Trichomen) beschreiben, die aus zahlreichen Zellen bestehen und von einer gemeinsamen gallertartigen Hülle umschlossen sind. Ihre Zellform kann je nach Größe des Gesamt-Organismus variieren. Ist dieser klein, dann sind die Zellen in der Regel scheibenförmig, im anderen Fall findet man eher zylindrische oder tonnenförmige Zellen. Die Anordnung der zytoplasmatischen Schwefeleinschlüsse im Gesamt-Organismus wird durch Trennwände zwischen den Zellen bestimmt. Die Zellen der großen marinen Thioploca spp. sehen hohl aus, weil sie eine Vakuole mit gespeichertem Nitrat enthalten. Bei den marinen Arten erreicht der Durchmesser der Trichome (Fäden) Längen von 15 bis 40 μm bis zu vielen cm; je nach Durchmesser können sie verschiedenen Arten zugeordnet werden, die 12–20 μm breiten Thioploca chileae und die 30–43 μm breiten Thioploca araucae.
Die Anzahl der Filamente pro Hülle variiert von zehn bis hundert. Die Hülle ändert während des Wachstums ihre Form; bei jungen Organismen ist sie dünn und zäh, während sie bei erwachsenen Tieren breit und locker wird. Jedes Filament besteht aus einer einzigen Kette zylindrischer (scheiben- bis tonnenförmiger) Zellen, die durch ein Septum genannte Trennwand voneinander getrennt sind (vergleichbar mit dem Septum bei Pilzhyphen).
In letzteren finden sich Kügelchen („Globulen“, en. , vgl. Granulen) aus elementarem Schwefel (S0), wenn Sulfid vorhanden ist.
Die Zellwand weist eine komplexe, vierschichtige Struktur auf, wobei die innerste Schicht und die Zytoplasmamembran durch das Septum hindurchkreuzen. Intrazytoplasmatische Membranen und verschiedene Zelleinschlüsse bilden zusammen komplexe Strukturen, deren Funktion mit dem Transport und der Speicherung zusammenhängt. Die Schwefelglobulen befinden sich außerhalb der Zytoplasmamembran, insbesondere in deren Einstülpungen, und werden daher als extrazytoplasmatisch angesehen. Diese Lage hat zwei wichtige Konsequenzen: Diffusion von Sulfid, ohne dass dieses dazu notwendigerweise durch die Membran auf die zytoplasmatische Seite wechseln müsste. So werden die toxischen Auswirkungen des Sulfidions vermieden, denn im Zytoplasma könnte es einen gestörten Stoffwechsel bewirken. Oxidation von Sulfid an der Außenfläche der Zytoplasmamembran, wodurch ein Protonengradient für die ATP-Synthese entsteht.
Habitat mini|Ein Probenkern (8 cm Durchmesser) aus einer Thioploca-Bakterienmatte in der peruanisch-chilenischen Sauerstoffminimumzone (OMZ). Die etwa 1 cm dicke Matte besteht aus vielen einzelnen Fäden der Riesenbakterien. Jeder Faden erstreckt sich in das Sediment und das Wasser, den Quellen von Sulfid respektive Nitrat. Pazifischer Ozean, Chilenische Küste. Die fadenförmigen Sulfidoxidierer der Gattung Thioploca wachsen vermöge oxischen/anoxischen Wechselwirkungen auf Süßwasser-, Brackwasser- und Meeressedimenten, wo sich Sulfid biologischen und geothermischen Ursprungs mit Sauerstoff oder Nitrat in der darüber liegenden Wassersäule oxidieren lässt.
Ausgedehnte Thioploca-Teppiche sind auf dem chilenischen und peruanischen Kontinentalschelf zu finden, wo sie auf Sedimenten wächst, die die Grundlage der sauerstoffarmen Wassermassen des Peru-Chile-Gegenstroms (als Südteil des äquatorialen Gegenstroms) bilden.